Species of Allosaurus

sinds de beschrijving in 1877 door Othniel Charles Marsh zijn een aantal mogelijke soorten toegewezen aan het carnosaurische dinosaurusgeslacht Allosaurus., Allosaurus werd oorspronkelijk beschreven op basis van materiaal uit de boven-Jurassic Morrison formatie van de westelijke Verenigde Staten van Amerika; de typesoort A. fragilis werd een van de bekendste dinosaurussoorten. het geslacht Allosaurus maakte deel uit van de Marsh/Edward Drinker Cope “Bone Wars” van de late jaren 1800, en de taxonomie werd steeds meer verward door de concurrentie, met verschillende geslachten en soorten die door Cope en Marsh nu worden beschouwd als Synoniemen van Allosaurus of A. fragilis., Sinds de beschrijving van Allosaurus hebben wetenschappers extra soorten voorgesteld uit afgelegen gebieden als Portugal, Siberië, Zwitserland en Tanzania, en niet nader genoemde overblijfselen uit Australië en China zijn ook op een bepaald moment aan het geslacht toegewezen.

potentieel geldige soorten

Het is onduidelijk hoeveel soorten Allosaurus er waren. Zeven soorten worden beschouwd als potentieel geldig sinds 1988 (A. amplexus, A. atrox, A. europaeus, de typesoort A. fragilis, de nog niet formeel beschreven “A. jimmadseni”, A. maximus, en A., tendagurensis), hoewel slechts een fractie wordt meestal beschouwd als geldig op een bepaald moment. Er zijn ook minstens tien dubieuze of onbeschreven soorten die door de jaren heen aan Allosaurus zijn toegewezen, samen met de soorten die behoren tot geslachten die nu in Allosaurus zijn verzonken. In het meest recente overzicht van basale tetanuraanse theropoden werden alleen A. fragilis (met inbegrip van A. amplexus en A. atrox), “A. jimmadseni” (als een naamloze soort), en A. tendagurensis geaccepteerd als potentieel geldige soorten, met A. europaeus nog niet voorgesteld en A. maximus toegewezen aan Saurophaganax.,

A. fragilis is de typesoort en werd in 1877 benoemd door Marsh. Het is bekend van de overblijfselen van ten minste zestig individuen, allemaal gevonden in de Kimmeridgian–Tithonian Upper Jurassic-age Morrison formatie van de Verenigde Staten, verspreid over de Staten Colorado, Montana, New Mexico, Oklahoma, South Dakota, Utah en Wyoming. Details van het opperarmbeen (bovenarm) van A., fragilis zijn gebruikt als diagnostische onder Morrison theropods, maar de ontdekking van” A. jimmadseni ” geeft aan dat dit niet langer het geval zal zijn op het niveau van de soort.A. fragilis is altijd moeilijk te definiëren geweest op basis van zijn fragmentarische en beperkte holotype, en daarom hebben auteurs verschillende voorstellen gedaan voor het herdefiniëren van de soort op beter materiaal.A. amplexus werd door Gregory S. Paul genoemd naar de resten van de grote Morrison Allosaurus, en is opgenomen in zijn conceptie Saurophagus maximus (later Saurophaganax).A., amplexus werd oorspronkelijk bedacht door Cope in 1878 als de typesoort van zijn nieuwe geslacht Epanterias, en is gebaseerd op wat nu AMNH 5767 is, delen van drie wervels, een coracoïde en een middenvoetsbeentje. Na Pauls werk is deze soort geaccepteerd als een synoniem van A. fragilis.

Allosaurusmateriaal uit Portugal werd voor het eerst gerapporteerd in 1999 op basis van MHNUL / en.001, een gedeeltelijk skelet met een quadrate, wervels, ribben, gastralia, chevrons, een deel van de heupen en achterpoten. Dit exemplaar is toegewezen aan A., fragilis, maar de daaropvolgende ontdekking van een gedeeltelijke schedel en nek (ML 415) in de buurt van Lourinhã, in de Kimmeridgiaanse leeftijd Porto Novo lid van de Lourinhã formatie, spoorde de naam van de nieuwe soort A. europaeus. Het verschilt van andere soorten Allosaurus in schedeldetails. Echter, meer materiaal kan aantonen dat het A. fragilis is, zoals oorspronkelijk beschreven.

Daniel Chure ’s werk over Morrison allosaurid remains is direct of indirect verantwoordelijk geweest voor” A. jimmadseni ” en A. maximus. “A. jimmadseni” is de voorgestelde naam voor een nieuwe soort Morrison allosaur, gebaseerd op een bijna compleet skelet en schedel.A. sp. 2, zoals het ook bekend is, verschilt van A. fragilis in verschillende anatomische details, waaronder een jukbeen of jukbeen met een rechte onderste rand, en wordt ook alleen gevonden in het zout Wash lid van de Morrison formatie, met A. fragilis alleen aanwezig in de hogere borstelige bekken lid.A., maximus werd bedacht door David K. Smith voor Chure ‘ s Saurophaganax maximus, een taxon gemaakt door Chure in 1995 voor Giant allosaurid remains from the Morrison of Oklahoma. Deze resten stonden bekend als Saurophagus, maar die naam was al in gebruik, waardoor Chure een vervanger voorstelde. Smith concludeerde in zijn analyse van variatie in 1998 dat S. maximus niet genoeg anders was dan Allosaurus om een apart geslacht te zijn, maar wel een eigen soort, A. maximus. Deze herplaatsing werd afgewezen in het meest recente overzicht van basale tetanuranen. Er is ook een A., maximus in Paul (1988), maar het is een typografische fout Voor A. amplexus.tendagurensis werd in 1925 door Werner Janensch genoemd naar een gedeeltelijk scheenbeen (HM 67) gevonden in de Kimmeridgische rotsen van Tendaguru, in Mtwara, Tanzania. Deze soort heeft de laatste jaren geen sterke steun gehad, met meningen over zijn identiteit variërend van een voorlopig geldige soort van Allosaurus, tot een basale tetanuraan, tot gewoon een dubieuze theropode. Hoewel obscuur, was het een grote theropode, mogelijk ongeveer 10 meter lang (33 ft) en 2,5 ton (2,8 korte ton) in gewicht.

biologische variatie, A., atrox, and A. fragilis

De perceptie dat er twee veel voorkomende Allosaurus-soorten in de Morrison-formatie waren, werd gepopulariseerd in Gregory S. Paul ‘ s 1988 boek Predatory Dinosaurs of the World. Paul stelde voor dat A. fragilis hoge puntige hoorns had en een slanke build in vergelijking met een gepostuleerde tweede soort A. atrox, en was niet een ander geslacht vanwege de zeldzaamheid.,Allosaurus atrox werd oorspronkelijk in 1878 door Marsh benoemd als de typesoort van zijn eigen geslacht, Creosaurus, en is gebaseerd op YPM 1890, een assortiment botten waaronder een paar stukken van de schedel, delen van negen staartwervels, twee heupwervels, een illium, en enkel-en voetbeenderen. Hoewel het idee van twee gewone Morrison allosaur soorten steun heeft gehad in semi-technische en populaire werken, is het over het algemeen verworpen in de technische literatuur.

David K., Smith onderzocht Allosaurusfossielen door quarry en vond dat de Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry (Utah) specimens over het algemeen kleiner zijn dan die van Como Bluff (Wyoming) of Brigham Young University ‘ s Dry Mesa Quarry (Colorado), maar de vorm van de botten zelf varieerde niet tussen de sites. Een latere studie door Smith waarin Garden Park (Colorado) en Dinosaur National Monument (Utah) specimens werden verwerkt, vond geen rechtvaardiging voor meerdere soorten op basis van skeletvariatie; schedelvariatie kwam het meest voor en was gradationeel, wat suggereert dat individuele variatie verantwoordelijk was., Verder onderzoek naar grootte-gerelateerde variatie vond opnieuw geen consistente verschillen, hoewel het droge Mesa materiaal de neiging had samen te klonteren op basis van de Astragalus, een enkelbeen.

ongeldige en synonieme soorten

een aantal soorten die aan Allosaurus zijn toegewezen, worden om de een of andere reden niet langer als geldig erkend. De soort “A. agilis”, gezien in Zittel, 1887, en Osborn, 1912, is een typografische fout voor A. fragilis. Marsh ‘ S A., ferox (1896; niet te verwarren met zijn Labrosaurus ferox uit 1884, ook onderdeel van Allosaurus taxonomie) werd in een voetnoot voor een gedeeltelijke schedel bedacht, en is herkend als een specimen van een fragilis.A. lucaris, een andere Moerasnaam, werd in 1878 aan een gedeeltelijk skelet gegeven. Later besloot hij dat het een eigen geslacht, Labrosaurus, verdiende, maar dit werd niet geaccepteerd, en A. lucaris wordt ook beschouwd als een ander exemplaar van A. fragilis. “A. whitei”, een informeel beschreven soort, bedacht door Pickering in 1996, is een herschikking van de A. atrox versus A., fragilis debat met behulp van een beter exemplaar om de A. atrox vorm te vertegenwoordigen, en is niet erkend.

verschillende soorten die in andere geslachten dan Allosaurus zijn bedacht, worden nu ook beschouwd als synoniem voor A. fragilis. Labrosaurus ferox werd in 1884 door Marsh genoemd naar een vreemd gevormde gedeeltelijke onderkaak, met een prominente opening in de tandenrij aan het uiteinde van de kaak, en een achterste sectie sterk uitgebreid en naar beneden gedraaid., Latere onderzoekers suggereerden dat het bot pathologisch was, met een verwonding aan het levende dier, en dat een deel van de ongebruikelijke vorm van de achterkant van het bot te wijten was aan gipsreconstructie. Het is waarschijnlijk een specimen van A. fragilis.Allosaurus trihedrodon begon als Laelaps trihedrodon, de naam die Cope in 1877 aan vijf theropode tanden gaf. Lang verloren, maar onlangs verplaatst, lijken deze exemplaren ook betrekking te hebben op Allosaurus, misschien A. fragilis. Deze soort is mede verantwoordelijk voor de verwarring rond Hypsirophus discursus, een soort van stegosauride die door Cope wordt genoemd., Cope, die op dat moment Hypsirophus als theropode beschouwde, suggereerde dat het hetzelfde zou kunnen zijn als Laelaps trihedrodon. Samen met een mysterieuze theropode femur die hij associeerde met Hypsirophus en die later mogelijk geassocieerd werd met Epanterias, heeft deze onzekerheid geleid tot de misvatting dat Hypsirophus een chimera is, deels gebaseerd op Allosaurus fragilis resten.Allosaurus valens is een typo voor Antrodemus valens die in 1932 per ongeluk door Friedrich von Huene werd gebruikt;Antrodemus valens zelf kan ook betrekking hebben op Allosaurus fragilis, zoals Gilmore in 1920 suggereerde.,Apatodon mirus, gebaseerd op een stukje wervel Marsh waarvan eerst werd gedacht dat het een zoogdierkaak was, kan wel of niet dezelfde zijn als Allosaurus.

verkeerd toegewezen soorten

verschillende soorten die aanvankelijk binnen Allosaurus waren ingedeeld of naar Allosaurus waren verwezen, behoren niet tot het geslacht. A. medius werd in 1888 door Marsh genoemd naar “verschillende exemplaren” uit het vroege Krijt van Maryland, hoewel de meeste resten door Richard Swann Lull werden verwijderd naar de nieuwe ornithopodensoort Dryosaurus grandis, met uitzondering van een tand., Gilmore beschouwde de tand als niet-diagnostisch, maar droeg hem over aan een nieuwe soort, Dryptosaurus medius. De verwijzing werd niet geaccepteerd in de meest recente review, en Allosaurus medius werd gewoon vermeld als een dubieuze soort van theropode.Allosaurus sibiricus werd in 1914 beschreven door A. N. Riabinin op basis van een bot, later geïdentificeerd als een gedeeltelijk vierde middenvoetsbeentje, uit het vroege Krijt van Buryatia, Rusland. Het werd in 1990 overgedragen aan Chilantaisaurus. Dit is niet het enige verslag van Allosaurus uit Siberië, of Azië in het algemeen., Kurzanov en collega ‘ s wezen in 2003 zes tanden uit Siberië aan als Allosaurus sp. (wat betekent dat de auteurs vonden dat de specimens het meest lijken op die van Allosaurus, maar konden geen soort toewijzen). Ook de meldingen van Allosaurus in Shanxi, China gaan terug tot ten minste 1982, en staartwervels van Datong in Shanxi zijn toegewezen aan A. sp..Allosaurus meriani werd in 1870 door Greppin beschreven als een soort Megalosaurus, gebaseerd op een tand uit het late Jura van Zwitserland., De soort wordt soms aangeduid als Allosaurus, maar in recente recensies wordt de soort vermeld als dubieuze theropode-soort Megalosaurus meriani, of opgenomen in Ceratosaurus sp.Allosaurus stechowi werd in 1920 door Janensch beschreven als Labrosaurus stechowi voor geïsoleerde Ceratosaurus-achtige tanden uit de Tendagurubedden van Tanzania. Met de synonymisatie van Labrosaurus en Allosaurus, noemde Donald F. Glut het als een soort van Allosaurus, maar het is nu ofwel toegewezen aan Ceratosaurus sp. of beschouwd als een dubieuze ceratosauriër.,

Er zijn ook verschillende soorten overgebleven uit de synonymisaties van Creosaurus en Labrosaurus met Allosaurus. Creosaurus potens werd in 1911 door Lull benoemd naar een wervel uit het vroege Krijt van Maryland. Het wordt nu beschouwd als een dubieuze theropode. “Labrosaurus huene” is een informele naam gebruikt door von Huene (1956, 1958) voor een tand uit het Late Jura van Szechuan, China, en L. fragilis is een typografische fout van Marsh (1896) voor Labrosaurus ferox.L. sulcatus, genoemd door Marsh in 1896 naar een Morrison theropodentand, die net als L. stechowi nu wordt beschouwd als ofwel Ceratosaurus sp., of een dubieuze ceratosauriër.

mogelijke Australische Allosaurus

een Astragalus (enkelbeen) waarvan wordt aangenomen dat het tot een soort Allosaurus behoort, werd gevonden op Kaap Paterson, Victoria in vroege Krijtbedden in Zuidoost-Australië. Men dacht dat Australië een refugium was voor dieren die elders waren uitgestorven. Deze identificatie werd uitgedaagd door Samuel Welles, die dacht dat het meer leek op die van een ornithomimide, maar de oorspronkelijke auteurs verdedigden hun identificatie., Met vijftien jaar aan nieuwe specimens en onderzoek om naar te kijken, onderzocht Daniel Chure het bot opnieuw en vond dat het geen Allosaurus was, maar een allosauroide kon voorstellen. Ook Yoichi Azuma en Phil Currie merkten in hun beschrijving van de basale allosauroide Fukuiraptor op dat het bot sterk leek op dat van hun nieuwe geslacht. Dit exemplaar wordt soms aangeduid als “Allosaurus robustus”, een informele museumnaam. In een 2009 nummer van de online publicatie PLoS ONE, Hocknull et al. beargumenteer dat het hoogstwaarschijnlijk het nieuw beschreven geslacht Australovenator sp vertegenwoordigt..