Arten von Allosaurus

Seit seiner Beschreibung im Jahr 1877 durch Othniel Charles Marsh wurden der carnosaurianischen Dinosauriergattung Allosaurus eine Reihe potenzieller Arten zugeordnet, aber nur eine Handvoll gilt immer noch als gültig., Allosaurus wurde ursprünglich aus Material aus der oberen jurassischen Morrison-Formation der westlichen Vereinigten Staaten von Amerika beschrieben; Die Artart A. fragilis wurde zu einer der bekanntesten Dinosaurierarten.

Die Gattung Allosaurus war Teil der Sumpf – / Edward-Trinker-Cope – „Knochenkriege“ der späten 1800er Jahre, und ihre Taxonomie wurde aufgrund der Konkurrenz zunehmend verwirrt, wobei mehrere Gattungen und Arten von Cope und Marsh benannt wurden, die heute als Synonyme für Allosaurus oder A. fragilis gelten., Seit der Beschreibung von Allosaurus haben Wissenschaftler zusätzliche Arten von weit entfernten Orten wie Portugal, Sibirien, der Schweiz und Tansania vorgeschlagen, und unbenannte Überreste aus Australien und China wurden der Gattung zu der einen oder anderen Zeit zugewiesen.

Potenziell gültige Arten

Es ist unklar, wie viele Arten von Allosaurus es gab. Sieben Arten gelten seit 1988 als potenziell gültig (A. amplexus, A. atrox, A. europaeus, die Typart A. fragilis, die noch nicht formell beschriebene „A. jimmadseni“, A. maximus und A., tendagurensis), obwohl normalerweise nur ein Bruchteil zu einem bestimmten Zeitpunkt als gültig angesehen wird. Es gibt auch mindestens zehn zweifelhafte oder unbeschriebene Arten, die Allosaurus im Laufe der Jahre zugewiesen wurden, zusammen mit den Arten der Gattungen, die jetzt in Allosaurus versenkt sind. In der jüngsten Überprüfung der Basaltetanuran-Theropoden wurden nur A. fragilis (einschließlich A. amplexus und A. atrox), „A. jimmadseni“ (als unbenannte Art) und A. tendagurensis als potenziell gültige Arten akzeptiert, wobei A. europaeus noch nicht vorgeschlagen und A. maximus Saurophaganax zugewiesen wurde.,

A. fragilis ist die Artart und wurde 1877 von Marsh benannt. Es ist aus den Überresten von mindestens sechzig Individuen bekannt, die alle in der Kimmeridgian–Tithonian-Morrison-Formation aus der oberen Jurazeit der Vereinigten Staaten gefunden wurden und sich über die Bundesstaaten Colorado, Montana, New Mexico, Oklahoma, South Dakota, Utah und Wyoming erstrecken. Details des Humerus (Oberarm) von A., fragilis wurden als diagnostische unter Morrison Theropoden verwendet, aber die Entdeckung von „A. jimmadseni“ zeigt an, dass dies auf Artenebene nicht mehr der Fall sein wird.A. fragilis war schon immer schwierig, auf der Grundlage seines fragmentarischen und begrenzten Holotyps zu definieren, und so haben Autoren verschiedene Vorschläge zur Neudefinition der Art auf besserem Material unterbreitet.

A. amplexus wurde von Gregory S. Paul nach riesigen Morrison Allosaurus-Überresten benannt und in seine Konzeption Saurophagus maximus (später Saurophaganax) aufgenommen.A., amplexus wurde ursprünglich von Cope 1878 als die Artart seiner neuen Gattung Epanterias geprägt und basiert auf dem heutigen AMNH 5767, Teilen von drei Wirbeln, einem Coracoid und einem Metatarsal. Nach Pauls Arbeit wurde diese Art als Synonym für A. fragilis akzeptiert.

Allosaurus-Material aus Portugal wurde erstmals 1999 auf der Grundlage von MHNUL/AND gemeldet.Als nächstes ein Teilskelett einschließlich eines Quadrats, Wirbel, Rippen, Gastralia, Chevrons, Teil der Hüften und Hinterbeine. Dieses Exemplar wurde A zugeordnet., fragilis, aber die anschließende Entdeckung eines Teilschädels und Halses (ML 415) in der Nähe von Lourinhã, im Porto Novo-Alter von Kimmeridg, Mitglied der Lourinhã-Formation, spornte die Benennung der neuen Art A. europaeus an. Es unterscheidet sich von anderen Arten von Allosaurus in der cranialen details. Mehr Material kann jedoch zeigen, dass es A. fragilis ist, wie ursprünglich beschrieben.

Daniel Chures Arbeit an Morrison allosaurid remains war direkt oder indirekt für“ A. jimmadseni “ und A. maximus verantwortlich. „A. jimmadseni“ ist der vorgeschlagene Name für eine neue Art von Morrison Allosaurier, basierend auf einem fast vollständigen Skelett und Schädel.A. sp. 2, wie es auch bekannt ist, unterscheidet sich von A. fragilis in mehreren anatomischen Details, einschließlich eines Jugal – oder Wangenknochens mit geradem unterem Rand, und findet sich auch nur im Salzwaschelement der Morrison-Formation, wobei A. fragilis nur im höheren Brushy Basin Mitglied vorhanden ist.A., maximus wurde von David K. Smith für Chures Sauophaganax maximus geprägt, ein Taxon, das 1995 von Chure für riesige Allosauridenreste aus der Morrison von Oklahoma geschaffen wurde. Diese Überreste waren als Saurophagus bekannt, aber dieser Name wurde bereits verwendet, was Chure dazu veranlasste, einen Ersatz vorzuschlagen. Smith kam 1998 in seiner Variationsanalyse zu dem Schluss, dass sich S. maximus nicht genug von Allosaurus unterschied, um eine eigene Gattung zu sein, sondern rechtfertigte seine eigene Spezies, A. maximus. Diese Neuzuweisung wurde in der jüngsten Überprüfung von Basaltetanuranen abgelehnt. Es gibt auch ein A., maximus in Paul (1988), aber es ist ein typografischer Fehler für A. amplexus.

A. tendagurensis wurde 1925 von Werner Janensch nach einem partiellen Schienbein (HM 67) benannt, das in den Kimmeridgian-Age-Felsen von Tendaguru in Mtwara, Tansania, gefunden wurde. Diese Art hatte in den letzten Jahren keine starke Unterstützung, mit Meinungen zu ihrer Identität, die von einer vorläufig gültigen Allosaurus-Art über ein Basaltetanuran bis hin zu einem zweifelhaften Theropoden reichten. Obwohl es dunkel war, war es ein großer Theropod, möglicherweise um 10 Meter lang (33 ft) und 2,5 Tonnen (2,8 kurze Tonnen) im Gewicht.

Biologische variation, A., atrox, und A. fragilis

Die Wahrnehmung, dass es zwei gemeinsame Allosaurus-Arten in der Morrison-Formation gab, wurde 1988 in Gregory S. Pauls Buch Predatory Dinosaurs of the World populär gemacht. Paul schlug vor, dass A. fragilis im Vergleich zu einer postulierten zweiten Spezies A. atrox große spitze Hörner und einen schlanken Körperbau hatte und aufgrund der Seltenheit kein anderes Geschlecht hatte.,Allosaurus atrox wurde ursprünglich von Marsh im Jahr 1878 als Typenart seiner eigenen Gattung, Creosaurus, benannt und basiert auf YPM 1890, einer Auswahl von Knochen, darunter ein paar Schädelstücke, Teile von neun Schwanzwirbeln, zwei Hüftwirbel, ein Illium und Knöchel-und Fußknochen. Obwohl die Idee von zwei gemeinsamen Morrison-Allosaurierarten Unterstützung in halbtechnischen und populären Werken gefunden hat, wurde sie in der technischen Literatur im Allgemeinen abgelehnt.

David K., Smith, der Allosaurus-Fossilien im Steinbruch untersuchte, stellte fest, dass die Exemplare des Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry (Utah) im Allgemeinen kleiner sind als die von Como Bluff (Wyoming) oder Brigham Young University Dry Mesa Quarry (Colorado), aber die Formen der Knochen selbst variierten nicht zwischen den Standorten. Eine spätere Studie von Smith, Garden Park (Colorado) und Dinosaur National Monument (Utah) Proben fanden keine Rechtfertigung für mehrere Arten basierend auf Skelettvariation; Schädel Variation war am häufigsten und war Abstufung, was darauf hindeutet, individuelle Variation war verantwortlich., Weitere Arbeiten zur größenbezogenen Variation fanden wiederum keine konsistenten Unterschiede, obwohl das trockene Mesa-Material dazu neigte, auf der Basis des Astragalus, eines Knöchelknochens, zusammenzuklumpen.

Ungültige und gleichnamige Arten

Eine Reihe von Arten, die Allosaurus zugeordnet sind, werden aus dem einen oder anderen Grund nicht mehr als gültig anerkannt. Art „A. agilis“, gesehen in Zittel, 1887, und Osborn, 1912, ist ein typografischer Fehler für A. fragilis. Marsh A., ferox (1896; nicht zu verwechseln mit seinem 1884 Labrosaurus ferox, auch Teil der Allosaurus Taxonomie) wurde für einen Teilschädel in einer Fußnote geprägt und wurde als Exemplar einer Fragilis anerkannt.A. lucaris, ein anderer Sumpfname, wurde 1878 einem Teilskelett gegeben. Er entschied später, dass es seine eigene Gattung, Labrosaurus, rechtfertigte, aber dies wurde nicht akzeptiert, und A. lucaris wird auch als ein anderes Exemplar von A. fragilis angesehen. „A. whitei“, eine informell beschriebene Art, die 1996 von Pickering geprägt wurde, ist eine Neufassung des A. atrox versus A., fragilis verwendet ein besseres Exemplar, um die A. atrox-Form darzustellen, und wurde nicht erkannt.

Mehrere Arten, die in anderen Gattungen als Allosaurus geprägt wurden, werden jetzt auch als Synonym für A. fragilis angesehen. Labrosaurus ferox wurde 1884 von Marsh nach einem seltsam geformten partiellen Unterkiefer mit einer markanten Lücke in der Zahnreihe an der Kieferspitze und einem stark erweiterten und nach unten gedrehten hinteren Abschnitt benannt., Spätere Forscher schlugen vor, dass der Knochen pathologisch war und eine Verletzung des lebenden Tieres zeigte, und dass ein Teil der ungewöhnlichen Form der Rückseite des Knochens auf Gipsrekonstruktion zurückzuführen war. Es wird als höchstwahrscheinlich ein Exemplar von A. fragilis anerkannt.Allosaurus Trihedrodon begann als Laelaps Trihedrodon, der Name, der Cope 1877 fünf Theropodenzähnen gab. Lange verloren, aber kürzlich verlegt, scheinen diese Exemplare auch Allosaurus zu betreffen, vielleicht A. fragilis. Diese Art ist auch teilweise verantwortlich für Verwirrung um Hypsirophus discursus, eine Stegosauridenart, die von Cope genannt wird., Cope, der Hypsirophus zu dieser Zeit als Theropoden betrachtete, schlug vor, dass es sich um dasselbe wie Laelaps Trihedrodon handeln könnte. Zusammen mit einem mysteriösen Theropoden-Femur, den er mit Hypsirophus in Verbindung brachte und der später mit Epanterias in Verbindung gebracht wurde, hat diese Unsicherheit zu dem Missverständnis geführt, dass Hypsirophus eine Chimäre ist, die teilweise auf Allosaurus fragilis-Überresten basiert.Allosaurus valens ist ein Tippfehler für Antrodemus valens, der 1932 versehentlich von Friedrich von Huene verwendet wurde;Antrodemus valens selbst kann sich auch auf Allosaurus fragilis beziehen, wie Gilmore 1920 vorschlug.,Apatodon mirus, basierend auf einem Stück Wirbel, von dem zuerst angenommen wurde, dass es sich um einen Säugetierkiefer handelt, kann mit Allosaurus identisch sein oder auch nicht.

Falsch zugewiesene Arten

Mehrere ursprünglich in Allosaurus eingestufte oder auf Allosaurus bezogene Arten gehören nicht zur Gattung. A. medius wurde 1888 von Marsh nach „verschiedenen Exemplaren“ aus der frühen Kreidezeit von Maryland benannt, obwohl die meisten Überreste von Richard Swann Lull bis auf einen Zahn an die neue Ornithopodenart Dryosaurus grandis entfernt wurden., Gilmore betrachtete den Zahn als nichtdiagnostisch, übertrug ihn jedoch auf eine neue Art, Dryptosaurus medius. Die Überweisung wurde in der jüngsten Überprüfung nicht akzeptiert, und Allosaurus medius wurde einfach als zweifelhafte Theropodenart aufgeführt.Allosaurus sibiricus wurde 1914 von A. N. Riabinin auf der Grundlage eines Knochens, der später als partieller vierter Metatarsal identifiziert wurde, aus der frühen Kreidezeit von Burjatien, Russland, beschrieben. Es wurde 1990 an Chilantaisaurus übertragen. Dies ist nicht der einzige Bericht von Allosaurus aus Sibirien oder Asien im Allgemeinen., Kurzanov und Kollegen im Jahr 2003 bezeichnet sechs Zähne aus Sibirien als Allosaurus sp. (was bedeutet, dass die Autoren die Exemplare denen von Allosaurus am ähnlichsten fanden, aber keine Art zuordnen konnten oder konnten). Berichte über Allosaurus in Shanxi, China, gehen auf mindestens 1982 zurück, und Schwanzwirbel von Datong in Shanxi wurden A. sp zugeordnet..

Allosaurus meriani wurde 1870 von Greppin als eine Art von Megalosaurus beschrieben, basierend auf einem Zahn aus dem späten Jura der Schweiz., Es wurde gelegentlich auf Allosaurus verwiesen, aber jüngste Bewertungen haben es als zweifelhafte Theropodenart Megalosaurus meriani aufgeführt oder in Ceratosaurus sp aufgenommen.Allosaurus stechowi wurde 1920 von Janensch als Labrosaurus stechowi für isolierte Ceratosaurus-ähnliche Zähne aus den Tendaguru-Betten Tansanias beschrieben. Mit der Synonymisierung von Labrosaurus und Allosaurus listete Donald F. Glut es als eine Art von Allosaurus auf, aber es ist jetzt entweder Ceratosaurus sp zugeordnet. oder als zweifelhafter Ceratosaurier.,

Es gibt auch einige Arten, die von den Synonymisierungen von Creosaurus und Labrosaurus mit Allosaurus übrig geblieben sind. Creosaurus potens wurde 1911 von Lull nach einem Wirbel aus der frühen Kreidezeit von Maryland benannt. Es gilt heute als zweifelhafter Theropod. „Labrosaurus huene“ ist ein informeller Name, der von Huene (1956, 1958) für einen Zahn aus dem späten Jura von Szechuan, China, verwendet, und L. fragilis ist ein typografischer Fehler von Marsh (1896) für Labrosaurus ferox.L. sulcatus, 1896 von Marsh nach einem Morrison-Theropoden-Zahn benannt,der wie L. stechowi heute entweder als Ceratosaurus sp., oder ein zweifelhafter Ceratosaurier.

Möglicher australischer Allosaurus

Ein Astragalus (Knöchelknochen), von dem angenommen wird, dass er zu einer Allosaurus-Art gehört, wurde in Cape Paterson, Victoria, in frühen Kreidebetten im Südosten Australiens gefunden. Es wurde gedacht, um Beweise dafür zu liefern, dass Australien ein Refugium für Tiere war, die anderswo ausgestorben waren. Diese Identifizierung wurde von Samuel Welles in Frage gestellt, der dachte, es ähnelte eher der eines Ornithomimiden, aber die ursprünglichen Autoren verteidigten ihre Identifizierung., Mit fünfzehn Jahren neuer Proben und Forschungen untersuchte Daniel Chure den Knochen erneut und stellte fest, dass es sich nicht um Allosaurus handelte, sondern um einen Allosaurus. In ähnlicher Weise stellten Yoichi Azuma und Phil Currie in ihrer Beschreibung des basalen allosauroiden Fukuiraptors fest, dass der Knochen dem ihrer neuen Gattung sehr ähnlich war. Dieses Exemplar wird manchmal als „Allosaurus robustus“ bezeichnet, ein informeller Museumsname. In einer Ausgabe von 2009 der Online-Publikation PLoS ONE, Hocknull et al. argumentieren Sie, dass es höchstwahrscheinlich die neu beschriebene Gattung Australovenator sp darstellt..