Mrówki gromadzą i chronią zbiorowe zasoby i, z wyjątkiem gatunków nomadycznych, żyją w gnieździe, które jest uważane za jedną z podstaw ewolucji eusocjalności. Zasoby i / lub usługi ochronne świadczone przez kolonie mrówek są wykorzystywane w różnoraki sposób przez niesamowitą różnorodność innych organizmów działających jako Goście i / lub pasożyty: wirusy, bakterie, grzyby, sporozoa, ameba, ciliates, nicienie, trematodes, cestodes, mięczaki, diplopody, Skorupiaki, roztocza, pająki i wiele różnych owadów pasożytniczych lub pasożytniczych., Takie stowarzyszenia mogą być obowiązkowe lub fakultatywne, stałe lub czasowe, szkodliwe lub korzystne dla gospodarza. Ze względu na różnorodność interakcji, zrozumienie natury tych relacji i mechanizmów integracji stosowanych przez pasożyty, a także strategii obronnych opracowanych przez ich potencjalnego gospodarza pozostaje wyzwaniem. Pasożyty z pewnością zwiększają specyficzną presję selekcyjną na fenotyp Kolonii, a także mogą kształtować skład i dynamikę społeczności mrówek., W ciągu ostatnich dwóch dekad rośnie zainteresowanie wpływem pasożytów na fenotyp Kolonii oraz ich rolą w ekologii i ewolucji ich żywicieli. Pomimo pozornego znaczenia pasożytów mrówek, brakuje szczegółowej wiedzy, na przykład o ich różnorodności i obfitości lub presji selekcyjnej narzuconej przez pasożytnictwo na strategie rozrodcze gospodarzy.
pasożytnictwo u mrówek przyciągnęło uwagę wielu naukowców w ciągu ostatnich dwóch stuleci (zobacz liczne publikacje na ten temat autorstwa takich autorów jak E. W. Janson, A. Forel, C. Janet, E. Wasmann, H., Viehmeyer, J.-J. Kieffer, K. Escherich, W. M. Wheeler, H. St.J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, D. Kistner, U. Maschwitz i P. Schmid-Hempel m.in.). Od czasu syntezy Kistnera w 1982 r. i Schmida-Hempla w 1998 r. opublikowano tylko jeden pełny przegląd (patrz także: pasożyty społeczne) i pomimo gromadzenia wielu informacji w ostatnich dziesięcioleciach, ten znaczący temat nie został przez długi czas zebrany w konkretnym numerze., To wydanie specjalne, oczywiście, nie może obejmować wszystkich możliwych pasożytów mrówek, ale bada szeroką gamę gatunków: wirusy, bakterie, grzyby, nicienie, ryby srebrzyste, muchy, motyle, chrząszcze, pająki, osy i same mrówki., Jest on podzielony na dwie główne części: (1) behawioralne i ekologiczne aspekty pasożytnictwa, w których istniejące skojarzenia są przeglądane i omawiane, niektóre nowe skojarzenia są opisane, a niektóre koncepcje są ponownie analizowane w bardziej aktualnej wizji integracyjnej; (2) infekcja, wpływ na mrówki i kontrola biologiczna, w których szczególny wysiłek został podjęty w celu zapewnienia zarówno analitycznego przeglądu materiału doświadczalnego faktycznie dostępnego, jak i propozycji wytycznych dla przyszłych badań na ten temat.,
behawioralne i ekologiczne aspekty pasożytnictwa
liczne gatunki wykorzystują zapasy innych organizmów, a cleptobioza, dość powszechne zjawisko wśród zwierząt, występuje również na koszt mrówek. M. D. Breed i in. przejrzyj pojęcia związane z kradzieżą żywności u owadów społecznych, odróżniając cleptobiozę od niektórych powiązanych z nią zjawisk i umieść tę wiedzę w kontekstach ekologicznych i ewolucyjnych., W większości przypadków sukces w pasożytowaniu mrówek zależy w dużej mierze od stopnia podobieństwa do gospodarza, który różni się znacznie wśród różnych pasożytów mimetycznych występujących w społeczeństwach mrówek. Różne morfologiczne, behawioralne i/lub chemiczne adaptacje pozwalają cleptoparazytom oszukać mechanizmy obronne mrówek. Przeglądając bardziej zwłaszcza Użycie terminów opisujących podobieństwo chemiczne między skórnymi profilami chemicznymi pasożytów i ich gospodarzy, C. von Beeren et al., przedstawić przegląd przypadków dotyczących adaptacyjnego podobieństwa chemicznego i zaproponować terminologię bardziej spójną z terminologią powszechnie stosowaną w biologii: „chemical crypsis”, gdy operator (gospodarz) nie wykrywa mimiki jako odrębnej jednostki i „chemical masquerade”, gdy operator wykrywa mimikę, ale błędnie identyfikuje ją jako nieciekawą jednostkę.
raporty o podobieństwie adaptacyjnym (wizualnym, morfologicznym i / lub chemicznym) są zdumiewająco liczne., Skojarzenia pająków, na przykład, obejmujące myrmecomorphy, myrmecophily lub myrmecophagy, lub połączenie tych trzech, są bardzo powszechne, a P. E. Cushing dostarcza doskonałą aktualizację jej ważnego przeglądu z 1997 roku z mile widzianym podsumowaniem ostatnich prac testujących adaptacyjne znaczenie tych skojarzeń. Wśród pająków przypuszcza się, że myrmekomorfia zwykle wiąże się z mimiką Batezyjską, jednak takie założenie nie zostało udowodnione doświadczalnie. X. J. Nelson dostarcza pierwszych dowodów na to, że mimika mrówek saltyckich jest prawdziwą mimiką Batezyjską., Eksperymentalnie pokazuje zarówno, że mimika mrówek jest postrzegana przez drapieżnika i ma działanie ochronne dla mimiki, jak i jak drapieżny pająk ma wpływ na stopień wizualnego podobieństwa mimiki mrówek do mrówek.
wśród myrmekofilów Coleoptera są prawdopodobnie najbardziej zróżnicowaną grupą. W niektórych przypadkach skojarzenia były znane od dawna, ale adaptacje behawioralne umożliwiające integrację pasożyta pozostają słabo zbadane. Poprzez analizę ilościową, E. Maurizi et al., pokaż, że satysfakcjonujące zachowanie, podczas którego chrząszcz naziemny Paussus favieri dostarcza atrakcyjnych substancji chemicznych swojemu gospodarzowi Pheidole pallidula, jest jednym z kluczowych czynników akceptacji i pełnej integracji w społeczeństwie mrówek. Innym sposobem oszukania gospodarza jest wrodzona mimika chemiczna (sensu C. von Beeren et al.), polegająca na zmianie profilu chemicznego pasożyta w zależności od zapachu gniazda gospodarza. To jest to, co A. Lenoir et al., raport dla chrząszcza histeryda i staphylinida, które pasożytują na Aphaenogaster senilis, podczas gdy rybka srebrzysta, która dzieli tego samego żywiciela, wykazuje tylko małe ilości węglowodorów żywiciela, które są prawdopodobnie pozyskiwane biernie. Po izolacji chrząszcze Sternocoelis hispanus zachowują swoją ilość węglowodoru, wykazując, że są w stanie je zsyntetyzować i dostosować swój profil do Kolonii żywiciela poprzez bezpośrednie kontakty. Jest to pierwsza taka demonstracja u myrmekofilnego chrząszcza., We wszystkich innych badanych przypadkach węglowodory są dostarczane przez żywiciela, jak ma to miejsce na przykład w Malayatelura ponerophila, kleptoparazytowej srebrzystej rybce z Leptogenys distinguenda . Różne gatunki, podobnie jak wiele coccinellids, pośrednio wpływają na mrówki poprzez ich drapieżnictwo na Trophobiotic Hemiptera. Prawdopodobnie częste interakcje z mrówkami spowodowały, że niektóre gatunki stały się myrmekofilne i wykorzystywały chemiczną mimikę, aby zbliżyć się do swojej ofiary. A. Vantaux et al., przedstawia przegląd ewolucji cech myrmekofilnych u biedronek i omawia z perspektywy ewolucyjnej zarówno koszty, jak i korzyści myrmekofagii, a nawet zmiany diety na myrmekofagię, które wystąpiły u kilku gatunków. Dla porównania, myrmekofagia u mrówek z rodzaju Canthon jest znacznie lepiej znanym zjawiskiem, nawet jeśli badania behawioralne są rzadkie. L. C. Forti i in. przedstaw w swoich dokładnych badaniach behawioralnych wiele szczegółów na temat tego, w jaki sposób Canthon virens atakuje Atta queens.,
poza hemipteranami liczne gatunki motyli są mutualistycznie związane z mrówkami, a gatunki z rodziny Lycaenidae należą do najlepiej zbadanych. Co ciekawe, skojarzenia zmieniały się także kilkakrotnie w kierunku pasożytniczych interakcji. K. Fiedler przedstawia kompleksowy przegląd mrówek gospodarzy pasożytniczych lykaenidów i analizuje wzory makroekologiczne, które mogą być związane z wykorzystaniem poszczególnych rodzajów mrówek jako gospodarzy., Jego badania na dużą skalę wykazały, że te rodzaje mrówek, w których związki z lykaenidami są szczególnie liczne, są również bardziej prawdopodobne, aby służyć jako gospodarze dla gatunków pasożytniczych. Wśród lykaenidów związki między rodzajem Maculinea a mrówką rodzaju Myrmica są z pewnością najbardziej zbadane. F. Barbero i in. przedstawić przegląd adaptacji stosowanych przez motyle Maculinea do infiltracji i życia jako pasożyty w koloniach mrówek Myrmica, a w szczególności, na podstawie syntezy najnowszych badań, w jaki sposób naśladują komunikację akustyczną swoich gospodarzy., Niektóre inne pasożytnicze motyle są mniej znane, a L. A. Kaminski i F. S. Carvalho-Filho opisują i ilustrują po raz pierwszy niedojrzałe stadia Aricoris propitia i odkrywają różnorodność cykli życiowych w wciąż zagadkowej rodzinie motyli Riodinidae.
opisano wiele gatunków pasożytniczych związanych z mrówkami, ale najczęściej prawdziwa natura ich związków jest słabo poznana i niewiele gatunków jest naprawdę wysoko wyspecjalizowanych w stosunku do mrówek w ogóle., Wysoka specjalizacja na mrówki ma jednak miejsce w różnych rodzajach muchówek z rodzaju phorid oraz w licznych gatunkach OS z trzech nadrodzin: Chalcidoidea, Ichneumonoidea i Diaprioidea. B. V. Brown i S. M. Philpott opisują trzy nowe gatunki much Pseudacteon z pewnymi szczegółami na temat historii naturalnej interakcji mrówek i dostarczają użytecznego klucza taksonomicznego do gatunku. Udane pasożytnictwo przez foridy polega na wykorzystaniu multimodalnych sygnałów do zlokalizowania i rozpoznania nosiciela. K. A. Mathis i S. M., Philpott analizuje niektóre ważne elementy biologii phoridów oraz różnorodność strategii i wskazówek stosowanych przez trzy najczęściej atakujące mrówki rodzaje phoridów (Apocephalus, Pseudacteon i Neodohrniphora). Poza bezpośrednim działaniem pasożytniczym na mrówki, muchy forid wpływają również na ich zachowanie, a H.-Y. Hsieh i I. Perfecto dokonują przeglądu wpływu foridów pasożytniczych na mrówki i inne organizmy, które wchodzą w interakcje z mrówkami., Skupiają się zarówno na różnorodności mechanizmów stosowanych przez mrówki do radzenia sobie z pasożytnictwem forycznym, jak i na złożoności tych interakcji poprzez pośredni wpływ cech na inne poziomy troficzne. Na koniec, próbując zrozumieć, jak parazytoidy wpływają na sukces żerowania mrówek gospodarzy w ramach społeczności obejmującej gatunki o różnych rozmiarach ciała i dominacji behawioralnej, E. B. Wilkinson i D. H. Feener Jr. badają, w jaki sposób złożoność strukturalna siedliska wpływa na zachowanie żerowania dwóch gatunków z rodzaju Pheidole poprzez interakcję z parazytoidami z rodzaju Apocephalus., Hymenopterous parazytoidy mrówek również wykazują szeroki wachlarz adaptacji do atakowania tak potencjalnie niebezpiecznych gospodarzy. Doniesienia o parazytoidalnych osach związanych z mrówkami są liczne, ale prawdziwy pierwotny parazytoidyzm rzadko został udowodniony. J.-P. Lachaud i G. Pérez-Lachaud dokonują przeglądu wszystkich przypadków, dla których taki pierwotny parazytoidyzm został wiarygodnie stwierdzony, dostarczając zaktualizowanej listy co najmniej 138 gatunków z 9 rodzin., Zgłaszają pewne nowe skojarzenia i skupiają się zarówno na różnorodności tych pasożytniczych OS, jak i różnorodności rodzajów interakcji, które utworzyły z ich gospodarzami mrówek. Wśród tych Hymenoptera parazytoidów mrówek, rodzina eucharytydów była szczególnie badana przez ostatnie trzy dekady, zwłaszcza w rodzaju Kapala, najczęściej występującym w Neotropikach . A. A. Vásquez-Ordóñez et al. zaprezentuj przydatne informacje z historii naturalnej na temat interakcji między gatunkiem Kapala a mrówką żywicielską Ectatomma ruidum w Kolumbii., Oceniając wpływ typu siedliska na pasożytnictwo eucharystyczne, wskazują na znacznie większą częstość występowania pasożytnictwa w koloniach mrówek żywicielskich w lasach w porównaniu z siedliskami trawiastymi.
infekcja, wpływ na mrówki i kontrola biologiczna
w licznych badaniach nad pasożytnictwem mrówek szczególną uwagę poświęcono sposobom, w jaki presja pasożytów może wpływać na wzorce historii życia gospodarzy mrówek. Na przykład, ogólne entomopatogenne grzyby mogą być stosowane w biologicznej kontroli mrówek szkodników, jak omówione przez M. M. R. Ribeiro et al., w przypadku Beauveria bassiana i Aspergillus ochraceus przeciwko mrówce trawy Atta bisphaerica, jednemu z najważniejszych szkodników pastwisk i upraw w Brazylii. Po raz pierwszy stwierdzono, że A. ochraceus infekuje Atta z dużą częstością występowania. Jednak eksperymenty polowe są konieczne, aby sprawdzić ich efekt jako kontrolę biologiczną. Patogeny są trudne do zidentyfikowania, ponieważ chore lub umierające mrówki są natychmiast usuwane z gniazda lub same opuszczają gniazdo (Zobacz najnowszą recenzję Shortera i Rueppella). Niektóre grzyby entomopatogenne to mrówki specyficzne oraz X. Espadaler i S., Santamaria przegląd tego, co jest znane na temat taksonomii, Historii Naturalnej i / lub ekologii ekto-i endopasożytniczych grzybów specjalizujących się w Mrówkach w całym regionie Holarktycznym. Grzyby rozważane w niniejszej pracy wykazują gradient negatywnego wpływu na gospodarza, a ich specyfika nie wydaje się być zawsze bardzo ścisła, ponieważ różne grzyby są znane z szeregu gospodarzy (np. Laboulbienna; formicarum jest gospodarzem 24 gatunków mrówek należących do 3 plemion formicyny)., Specyficzność jest najwyraźniej wyższa zarówno u mutualistycznych grzybów basidiomycetous uprawianych dla pożywienia przez neotropikalne mrówki z plemienia Attini, jak i wyspecjalizowanych pasożytów mikrofungalnych, które współwystępują z tymi skojarzeniami i mają negatywny wpływ na ogrody grzybów. Ostatnie badania nad tym zagadnieniem dostarczyły nowych spostrzeżeń na temat koewolucji, mechanizmów obronnych antybiotyków i interakcji behawioralnych w systemach symbiotycznych. F. C. Pagnocca i in. zebrał różnorodną literaturę i zaprezentował przegląd mikrofungi związanej z wycinaniem liści mrówek, podczas gdy S. H., Yek i in. zsyntetyzuj nasze obecne zrozumienie na temat ewolucji wyspecjalizowanych pasożytów systemu ogrodniczego attine fungus. Używając zmodyfikowanej wersji czterech kategorii pytań ewolucyjnych Tinbergena, aby uporządkować ich przegląd, koncentrują się na rozwoju, mechanizmie, adaptacji i historii ewolucyjnej i sugerują dalsze kierunki badań tej symbiozy.
różne inne organizmy, oprócz grzybów entomopatogennych, mogą wpływać na biologię ich gospodarzy., Wiadomo na przykład, że bakterie z rodzaju Wolbachia znacznie zmieniają zdolności rozrodcze gospodarzy, wykazując złożone interakcje z nimi, które w niektórych przypadkach ewoluowały do symbiotycznych skojarzeń. K. K. Ingram i in. zbadanie możliwych parametrów wpływających na rozprzestrzenianie się infekcji Wolbachia w nowo utworzonej populacji Formica fusca. Ich wyniki pokazują, że poziome przenoszenie Wolbachii jest pozornie rzadkie i że nie ma wyraźnych różnic między zakażonymi i niezakażonymi koloniami., Jest to dodatkowa ilustracja złożonej roli Wolbachii u mrówek, która nie została jeszcze wyjaśniona(zobacz). Mrówki mogą również służyć jako gospodarze różnych wewnętrznych lub zewnętrznych nicieni pasożytniczych z kilku rodzin o mniej lub bardziej złożonych cyklach życiowych. Różne entomopatogenne nicienie, takie jak Steinernema i Heterorhabditis, sugerowano, aby kontrolować mrówki za pomocą aplikacji zalewowych. Obecny stan wiedzy na temat występowania, systematyki, historii życia i patologii wszystkich opisanych nicieni związanych z mrówkowcami podsumował G. Poinar Jr., dzięki bogato ilustrowanej recenzji. Poza włączeniem prostego klucza do wyższych taksonów nicieni zakażających mrówki, identyfikuje duże luki, które istnieją w naszym rozumieniu tego bardzo interesującego systemu.
wykorzystanie pasożytów mrówek jako środka biologicznej kontroli zostało najintensywniej zbadane w odniesieniu do jednego z najważniejszych szkodników w Nowym Świecie, importowanych mrówek ognistych (Solenopsis). Koncentrując swój przegląd na programach badawczych, które zostały przeprowadzone w ciągu 25 lat w ich laboratorium, J. Briano et al., daj szeroką panoramę naturalnych wrogów mrówek ognistych (microsporidia, nicienie, wirusy, muchówki, osy eucharystyczne, strepsipteran myrmekolacid i mrówki pasożytnicze społeczne). Podsumowują one opublikowane informacje i zawierają wiele uzupełniających niepublikowanych uwag. Wśród tych naturalnych pasożytów, bardziej szczególny nacisk kładzie S. M. Valles na badania nad wirusami poprzez kompilację literatury na temat wirusów mrówek ognistych i przegląd właściwości trzech konkretnych wirusów infekujących S. invicta., Warto zauważyć, że wirusy były nieznane u żadnego gatunku mrówek przed pierwszym odkryciem przez Valles i współpracowników w 2004 roku , a ten temat z pewnością będzie centralnym problemem w programach kontroli mrówek ognistych w przyszłości. Wreszcie ocena wykorzystania Pseudacteon parasitoid much jako potencjalnych biologicznych środków kontroli inwazyjnych mrówek ognistych Solenopsis została krytycznie i wyczerpująco oceniona przez L. W. Morrisona., Rozsądne wnioski z tego przeglądu na temat realiów biologicznej kontroli mrówek ognistych przez muchy phorid kontrastują z większością literatury na ten temat i podkreślają konieczność baterii uzupełniających naturalnych wrogów, oprócz uwolnienia much phorid, dla potencjalnie udanych skutków regulacyjnych na populacje mrówek ognistych. Wskazuje to na potrzebę większego wysiłku w badania nad innymi potencjalnymi czynnikami kontrolującymi.
coraz więcej badań pokazuje fascynującą koewolucję między pasożytami a ich gospodarzami., Dokładne badanie tego tematu dostarczy użytecznych informacji, aby udoskonalić nasze zrozumienie zarówno mechanizmów zaangażowanych i ich filogenetycznych i ewolucyjnych składników. Wraz z rosnącym zainteresowaniem bioróżnorodnością zdajemy sobie sprawę, że daleko nam do zakończenia naszej oceny istniejących form pasożytnictwa. Biorąc pod uwagę rosnące straty w różnorodności biologicznej spowodowane restrukturyzacją siedlisk i zmianami klimatycznymi, pilna potrzeba sporządzenia takich inwentaryzacji jest oczywista. Świat mikroorganizmów jest jednym z najbardziej obiecujących. Na przykład G. Poinar Jr., wskazuje, że opisano około 20 000 nicieni, podczas gdy ich różnorodność gatunkowa została oszacowana na 10 milionów, a nawet jeśli odsetek znanych gatunków związanych z mrówkami jest niski, ich rzeczywista liczba jest z pewnością znacznie bardziej imponująca niż faktycznie sugerowano. Podejście metagenomiczne będzie przydatne w przyszłości; zaczęło się już u pszczół miodnych i termitów, a dopiero zaczyna się u mrówek . Pasożyty przyczyniają się do utrzymania złożonych ekosystemów i odgrywają rolę w stabilizowaniu mutualizmów, co obserwuje się u mrówek rosnących w grzybach ., Ich rola jako” odgórnego ” procesu, strukturyzującego społeczności mrówek i populacji, jest również uważana za ważną. Niektórzy autorzy , jak np. Feener, sugerują, że Zgromadzenie społeczności mrówek odbywa się za pośrednictwem parazytoidów. Inni podejrzewają, że pasożyty i parazytoidy mogą być zaangażowane w powstawanie alternatywnych strategii reprodukcyjnych, takich jak poligynia i / lub wielokrotne krycie (poliandria), wywołując wzmocnienie różnorodności genetycznej pracowników, które zwiększyłyby odporność na pasożyty i patogeny (ale patrz )., Ostatnie dane na temat ewolucji skomplikowanych ciał grzybów w mózgach owadów hymenopteran nawet sugerują, że zmiany neurobehavioral związane z zdolnością do asocjacyjnego i przestrzennego uczenia się podczas zachowania znajdowania gospodarza u parazytoidów mogły służyć jako preadaptacje dla centralnego miejsca żerowania u społecznych hymenopteranów . Mrówki (i, ogólniej, owady społeczne) i ich pasożyty są wyjątkowym modelem., W następnych latach kolejne badania badające ich złożone interakcje pod każdym możliwym kątem, starające się przynieść bardziej globalną wizję funkcjonowania tak ewolucyjnie ważnej relacji, z pewnością będą dla nas i wielu kolegów wyzwaniem i fascynującym celem.
podziękowania
redaktorzy gościnni pragną podziękować wszystkim autorom, którzy zgodzili się wziąć udział w Wyzwaniu powstania tego specjalnego numeru. Szczególne podziękowania należą się licznym sędziom, którzy hojnie pomogli nam uczynić ten specjalny numer możliwym., Jesteśmy również wdzięczni Tomerowi Czaczkesowi zarówno za jego pomocne rady i przydatne sugestie dotyczące wcześniejszego szkicu tego artykułu, jak i za doskonalenie języka angielskiego.
Jean-Paul Lachaud
Alain Lenoir
Volker Witte
Leave a Reply