アリとその寄生虫

アリは集団資源を蓄積し保護し、遊牧種を除いて、真社会性の進化の基盤の一つと考えられる巣に住んでいます。 アリコロニーによって提供されるリソースおよび/または保護サービスは、ゲストおよび/または寄生虫として機能する他の生物の驚くべき多様性によっ, そのような関連付けは、ホストにとって義務的または通性的、永続的または一時的、有害または有益であり得る。 相互作用の多様性のために、これらの関係の性質と寄生虫によって使用される統合のメカニズムだけでなく、それらの潜在的な宿主によって開発された防御戦略の理解は依然として課題である。 寄生虫は確かにコロニー表現型に対する特定の選択圧力を高め、アリ群集体の組成と動態を形作る可能性もある。, 過去二十年にわたってコロニーの表現型の寄生虫の影響、および彼らのホストの生態学そして進化に於いての役割の高まる興味がずっとあります。 アリ寄生虫の明らかな重要性にもかかわらず、例えば、それらの多様性と豊富さ、または寄生によって宿主生殖戦略に課される選択圧力についての詳細な知識が欠けている。

アリの寄生は、過去二世紀に多くの科学者の注目を集めています（E.W.Janson、A.Forel、C.Janet、E.Wasmann、Hのような著者によるこのトピックに関する多数の出版物を, マン、C.Rettenmeyer、E.O.Wilson、B.Hölldobler、D.Kistner、U.Maschwitz、およびP.Schmid-Hempelなど）。 1982年のキストナーの合成と1998年のシュミット-ヘンペルの合成以来、完全なレビューは一つしか出版されておらず（ただし社会的寄生虫についても参照）、過去数十年にわたって多くの情報が蓄積されているにもかかわらず、この意味のあるトピックは長い間特定の問題にまとめられていない。, この特別な問題は、もちろん、すべての可能なアリの寄生虫をカバーすることはできませんが、それは種の広い範囲を調べます：ウイルス、細菌、真菌、線虫、シルバーフィッシュ、ハエ、蝶、カブトムシ、クモ、スズメバチ、およびアリ自体。, (1)寄生の行動と生態学的側面に分けられ、既存の関連がレビューされ議論され、いくつかの新しい関連が記述され、いくつかの概念がより最新の統合的ビジョンで再分析される。(2)感染、アリへの影響および生物学的防除は、実際に利用可能な実験材料の分析的レビューと今後の研究のためのガイドラインの提案の両方を提供するために特に努力がなされている。,

寄生の行動および生態学的側面

多くの種が他の生物の供給を利用し、動物の間で非常に一般的な現象であるクレプトビオシスもアリの費用 M.D.Breed et al. クレプトビオシスといくつかの関連する現象を区別し、社会的昆虫における食物盗みに関連する概念を検討し、この知識を生態学的および進化的, ほとんどの場合、アリの寄生の成功は、アリの社会で見つかった多様な模倣寄生虫の間でかなり異なるホストとの類似性の程度に大きく依存します。 異なる形態、行動、および/または化学的適応は、cleptoparasitesがアリの防御機構を欺くことを可能にする。 寄生虫のクチクラ化学プロファイルとそれらの宿主の化学的類似性を記述する用語の使用をより特に検討する、C.von Beeren et al., 適応化学的類似性に関するケースの概要を示し、生物学で一般的に使用されている用語とより一致する用語を提案する：オペレータ（ホスト）がミミックを離散的な実体として検出しない場合の”chemical crypsis”と、オペレータがミミックを検出したが興味のない実体として誤認する場合の”chemical masquerade”。

適応類似性（視覚的、形態学的、および/または化学的）の報告は驚くほど多くあります。, クモアリの関連は、例えば、myrmecomorphy、myrmecophilyまたはmyrmecophagy、または三つの組み合わせのいずれかを含む非常に一般的であり、P.E.クッシングは、これらの関連の適応的意義をテストする最近の研究の歓迎された要約と彼女の重要な1997レビューの優れた更新を提供します。 クモの中では、ミルメコモルフィーは通常、バテシアン模倣を伴うと考えられているが、そのような仮定は実験的に実証されていない。 X.J.Nelsonは、salticid ant mimicryが本当にBatesian mimicryであるという最初の証拠を提供しています。, 彼女は実験的に、アリの模倣が捕食者によって知覚され、模倣のための保護効果を有すること、および捕食性蜘蛛がアリの模倣の視覚的類似度によってどのように影響されるかを示している。

myrmecophilesの中で、甲虫目はおそらく最も多様なグループです。 いくつかのケースでは、関連付けは長い間知られているが、寄生虫の統合を可能にする行動適応は不十分に研究されたままである。 定量分析を通じて、E.Maurizi et al., アリの社会における受け入れと完全な統合のための重要な要因の一つであることを示しています。 宿主を欺く別の方法は、生得的な化学的mim態によるものである（sensu C.von Beeren et al.）、ホストの巣の臭気に従って寄生虫の化学プロフィールの変更を含む。 これがA.Lenoir et al., Aphaenogaster senilisに寄生するhisteridとstaphylinidカブトムシの報告では、同じ宿主を共有するsilverfishは、おそらく受動的に取得される宿主炭化水素の量が少ないだけを示しています。 分離後，ヒステリッドカブトムシＳｔｅｒｎｏｃｏｅｌｉｓｈｉｓｐａｎｕｓは炭化水素量を維持し，それらを合成し，直接接触を介して宿主コロニーにプロファイルを調整することができることを示した。 これはmyrmecophileカブトムシの最初のそのようなデモンストレーションです。, 研究された他のすべての場合において、炭化水素は、例えば、Leptogenys distinguendaのkleptoparasitic silverfishであるMalayatelura ponerophilaで起こるように宿主によって提供される。 さまざまな種は、多くのコクシネリッドのように、栄養生物半翅目での捕食を通じて間接的にアリに影響を与えます。 おそらく、アリとの頻繁な相互作用は、いくつかの種がmyrmecophilousになり、彼らの獲物に近づくために化学的模倣を使用するようになりました。 A.Vantaux et al., てんとう虫におけるmyrmecophilous形質の進化の概要を提供し、進化の観点からmyrmecophilyのコストと利益、さらにはいくつかの種で発生したmyrmecophagyへの食事のシフトの両方 比較すると、Canthon属の糞カブトムシによる葉カッターアリの女王のmyrmecophagyは、行動研究が不十分であっても、はるかによく知られている現象です。 L.C.Forti et al. が存在し、徹底した行動研究に多くの内容についてはCanthon virens攻撃ジ-アッタクイーンズ.,

hemipteransのほかに、多数の蝶種がアリと相互に関連しており、Lycaenidae科の種が最もよく研究されています。 興味深いことに、協会または変更への寄生虫相互作用ます。 K.Fiedlerは寄生lycaenidsのホストの蟻の広範囲の検討を示し、ホストとして特定の蟻の属の使用と関連していることができるmacroecologicalパターンを分析する。, 彼の大規模な調査により、リカエン類との関連が特に多いアリ属も寄生種の宿主として機能する可能性が高いことが明らかになった。 Lycaenidsの中で、Maculinea属とant属Myrmica間の関連は確かに最も調査されています。 F.Barbero et al. マクリネア蝶がミルミカアリのコロニーに寄生虫として侵入して生きるために使用される適応の概要、さらに特に最近の研究の合成に基づいて、それらが宿主の音響コミュニケーションをどのように模倣するかについて紹介する。, 他のいくつかの寄生蝶はあまりよく知られておらず、L.A.KaminskiとF.S.Carvalho-FilhoはAricoris propitiaの未熟な段階を初めて説明し、説明し、まだ謎めいた蝶科Riodinidaeのライフサイクルの多様性を明らか

アリと関連して多数の寄生虫種が報告されているが、ほとんどの場合、それらの関係の真の性質はあまり知られておらず、いくつかの種はアリに対して本当に高度に特化している。, しかし，アリに対する高い特殊化は，フォリドハエの様々な属および三つのスーパーファミリーからの多数の種のスズメバチである：Ｃｈａｌｃｉｄｏｉｄｅａ，ＩｃｈｎｅｕｍｏｎｏｉｄｅａおよびＤｉａｐｒｉｏｉｄｅａである。 Ｂ．Ｖ．ＢｒｏｗｎとＳ．Ｍ．Ｐｈｉｌｐｏｔｔは，アリ-フライ相互作用の自然史についていくつかの詳細を含む偽バエの三つの新種を記述し，種に有用な分類学的鍵を提供した。 Phoridsによる成功した寄生には、宿主を見つけて認識するためのマルチモーダルキューの利用が含まれます。 K.A.MathisおよびS.M., Philpottは、phorid生物学のいくつかの重要なコンポーネント、およびアリを攻撃する三つの最も一般的なphorid属（Apocephalus、Pseudacteon、およびNeodohrniphora）によって使用される戦略と手がかりの多様性をレビューします。 アリに対する直接の寄生効果とは別に、フォリドハエも彼らの行動に影響を与え、H.-Y.HsiehとI.Perfectoは、アリやアリと相互作用する他の生物に対する寄生虫型フォリドの影響をレビューしている。, 彼らは、アリがphorid寄生に対処するために使用されるさまざまなメカニズムと、形質を介した他の栄養レベルへの間接的な影響を通じて、これらの相互作用の複雑さの両方に焦点を当てている。 最後に、異なる体の大きさと行動優位性の種を含むコミュニティフレームワークにおける寄生虫類宿主アリの採餌成功にどのように影響するかを理解するために、E.B.WilkinsonとD.H.Feener Jr.は、Apocephalus属の寄生虫類群と相互作用することによって、生息地の構造的複雑さがPheidole属の二つの種の採餌行動にどのように影響するかを調べた。, アリのHymenopterous parasitoidsはまた、そのような潜在的に危険な宿主を攻撃するための幅広い適応を示す。 アリに関連する寄生蜂の報告は数多くありますが、実際の一次寄生虫症はめったに証明されていません。 J.-P.LachaudとG.Pérez-Lachaudは、そのような一次寄生虫が確実に確立されたすべての症例をレビューし、少なくとも138科から9種の更新されたリストを提供する。, 彼らは、いくつかの新しい関連を報告し、これらの寄生虫様スズメバチの多様性と、彼らが彼らのアリ宿主と形成した相互作用のタイプの多様性の両方に焦点を当てている。 アリのこれらのhymenopteran parasitoidsの中で、eucharitid家族は、特に属Kapala、Neotropicsで最も一般的な最後の三十年のための精査の下で特にされています。 A.A.Vásquez-Ordóñez et al. コロンビアにおけるカパラ種と宿主アリＥｃｔａｔｏｍｍａｒｕｉｄｕｍとの相互作用に関する有用な自然史情報を提示した。, 彼らは、ユーカリチド寄生に対する生息地の種類の影響を評価し、草原の生息地と比較して、森林の宿主アリのコロニーにおける寄生の有病率が有意に高いことを報告している。

感染、アリへの影響および生物学的制御

アリ寄生に関する多くの応用研究では、寄生虫の圧力がアリ宿主の生活史のパターンにどのように影響するかに特に注意が払われている。 例えば、ジェネラリスト昆虫病原性真菌は、m.M.R.Ribeiroらによって論じられたように、害虫アリの生物学的防除に使用することができる。, ブラジルの牧草地や作物の最も重要な害虫の一つである草切りアリAtta bisphaericaに対するBeaveria bassianaとAspergillus ochraceusの場合。 Ａ．ｏｃｈｒａｃｅｕｓが高い有病率でＡｔｔａに感染することが報告されたのは初めてである。 しかし、生物学的防除としての効果を試験するためには、現場実験が必要である。 病気や死にかけているアリは速やかに巣から取り除かれたり、巣自体を離れたりするため、病原体を特定することは困難です（ShorterとRueppellによる最近のレビュー いくつかの昆虫病原性真菌は、アリ特異的およびX.EspadalerおよびS.である。, サンタマリアは、北極域全体のアリに特化したectoおよび内部寄生菌の分類法、自然史、および/または生態学に関して知られているものをレビューします。 この論文で考えられている真菌は宿主に対する負の影響の勾配を示しており、様々な真菌が宿主の範囲から知られているため、その特異性は常に非常に厳密ではないようである（例えば、Laboulbienna;formicarumは24種のformicine部族に属する3種によってホストされている）。, Attini族の新方性真菌成長アリによって食物のために栽培された相互主義的な担子菌菌と、これらの関連付けと共進化し、真菌園に悪影響を及ぼす特殊な細菌寄生虫の両方において、特異性は明らかに高かった。 この問題に関する最近の研究は、共進化、抗生物質防御メカニズム、および共生システム内の行動相互作用に新しい洞察を提供しています。 Fcパニョッカ他 多様な文献を一緒に引っ張って、葉切りアリの庭に関連付けられているmicrofungiのレビューを提示しながら、S.H., Yek et al. アティン菌園芸システムの特殊な寄生虫の進化に関する私たちの現在の理解を合成します。 彼らのレビューを構造化するためにTinbergenの進化の質問の四つのカテゴリの修正版を使用して、彼らは開発、メカニズム、適応、および進化史に焦点を当て、この共生の調査のためのさらなる方向性を示唆している。

昆虫病原性真菌に加えて、様々な他の生物は、それらの宿主の生物学に影響を与える可能性がある。, 例えば、Wolbachia属の細菌は、宿主の生殖能力を著しく変化させることが知られており、それらとの複雑な相互作用を示しており、場合によっては共生関連 K.K.Ingram et al. Formica fuscaの新しく確立された集団におけるWolbachia感染の広がりに影響を与える可能性のあるパラメータを調べる。 彼らの結果は、ウォルバキアの水平伝達は明らかに珍しく、感染コロニーと非感染コロニーの間に顕著な適応度の違いはないことを示している。, これは、まだ説明されていないアリにおけるWolbachiaの複雑な役割の追加の例です（参照）。 アリはまた、多かれ少なかれ複雑なライフサイクルを持ついくつかの家族からの様々な内部または外部寄生線虫の宿主として機能することができま SteinernemaやHeterorhabditisのような異なる昆虫病原性線虫は、浸水アプリケーションを介してアリを制御することが示唆されている。 ギ科に関連するすべての記載された線虫の発生、系統学、生活史、および病理に関する知識の現在の状態は、G.Poinar Jr.によってまとめられています。, 豊かに示されたレビューを通じて。 アリ感染線虫の高位分類群への単純な鍵を含めることとは別に、彼はこの非常に興味深いシステムの理解に存在する大きなギャップを特定します。

生物学的防除の手段としてのアリ寄生虫の使用は、新世界で最も重要な害虫の一つである輸入火アリ（Solenopsis）に関連して最も頻繁に調査されている。 彼らの研究室で25年以上にわたって行われてきた研究プログラムに彼らのレビューに焦点を当て、J.Briano et al., 火アリの天敵（microsporidia、線虫、ウイルス、phoridハエ、eucharitidスズメバチ、myrmecolacid strepsipteran、および社会寄生虫アリ）の広いパノラマを与えます。 彼らは公開された情報を要約し、多くの補完的な未発表の観察を含む。 これらの天然寄生虫の中でも、s.M.Vallesによって、火アリウイルスに関する文献の編集と、S.invictaに感染する三つの特定のウイルスの特性に関するレビューを通じて、ウイルスに関する研究についてより特別な焦点が与えられている。, 2004年にVallesらによって最初に発見される前に、どのアリ種でもウイルスが未知であったことは注目に値し、このトピックは確かに将来の火災アリ制御プログラムにおける中心的な問題になるでしょう。 最後に、侵襲性Solenopsis火災アリの潜在的な生物学的防除剤としてPseudacteon寄生ハエの使用の評価は批判的かつ網羅的にL.W.モリソンによってレビューされます。, フォリッドハエによるファイアアリの生物学的制御の現実についてのこのレビューの健全な結論は、そのトピックに関する文献のほとんどとは対照的であり、フォリッドハエの放出に加えて、ファイアアリ個体群に対する潜在的に成功した規制効果のために、補完的な天敵のバッテリーの必要性を強調している。 これは他の潜在的な制御エージェントの調査により多くの努力を投資するための必要性を指す。

ますます多くの研究が寄生虫とその宿主との間の魅力的な共進化を示しています。, このトピックの正確な調査は、関与するメカニズムとそれらの系統発生および進化のコンポーネントの両方の我々の理解を洗練するための有用な情報 生物多様性への関心の高まりに伴い、既存の寄生形態の評価を終わらせることはできないことを認識しています。 生息地の再編や気候変動等による生物多様性の損失の増加を考えると、このようなインベントリを作成することが急務であることは明らかである。 微生物の世界は最も有望なものの一つです。 たとえば、G.Poinar Jr., 約20,000本の線虫が記載されていることを示しているが、その種の多様性は10万本と推定されており、アリに関連する既知の種の割合が低いとしても、その実数は実際に示唆されているよりもはるかに印象的である。 それはすでにミツバチやシロアリで始まっており、アリで始まったばかりです。 寄生虫は複雑な生態系を維持するのに寄与し、真菌が成長するアリで観察されるように相互主義を安定させる役割を果たしています。, “トップダウン”プロセスとしての役割、アリのコミュニティと個体群を構造化することも重要であると考えられています。 Feenerのようないくつかの著者は、アリの群落の集合が寄生体によって媒介されることを示唆している。 他の人は、寄生虫や寄生虫が、寄生虫や病原体に対する耐性を高める労働者の遺伝的多様性の強化を誘導することによって、一夫多妻や複数の交配（polyandry）などの代替生殖戦略の出現に関与している可能性があると考えている（ただし参照）。, Hymenopteran昆虫の脳における精巧なキノコ体の進化に関する最近のデータは、寄生体における宿主発見の行動中の連想および空間学習の能力に関連する神経行動修飾が、社会的hymenopteransにおける中心的な場所の採餌のための事前適応として役立っている可能性があることを示唆している。 アリ（そして、より一般的には、社会的昆虫）とその寄生虫は例外的なモデルです。, 次の年には、そのような進化の重要な関係の機能のよりグローバルなビジョンをもたらすことを試みる、あらゆる可能な角度から彼らの複雑な相互作用を調べるより多くの研究は、確かに私たちと多くの同僚のための挑戦的で魅力的な目標を構成します。

謝辞

ゲスト編集者は、この特別な問題を引き起こすという挑戦に参加することを受け入れた著者のすべてに感謝したいと思います。 特に感謝は寛大にこの特別な問題を可能にするために私たちを助けた多数の審判によるものです。, また、Tomer Czaczkesには、この論文の以前のドラフトに関する有用なアドバイスと有用な提案と英語の改善の両方に感謝しています。

ジャン=ポール-ラショー

アラン-レノワール

フォルカー-ウィッテ