Ameisen und ihre Parasiten

Ameisen sammeln und schützen kollektive Ressourcen und leben mit Ausnahme nomadischer Arten in einem Nest, das als eine der Grundlagen der Evolution der Eusozialität gilt. Ressourcen und/oder Schutzdienste, die von Ameisenkolonien erbracht werden, werden auf vielfältige Weise durch eine erstaunliche Vielfalt anderer Organismen genutzt, die als Gäste und / oder Parasiten fungieren: Viren, Bakterien, Pilze, Sporozoen, Amöben, Ciliaten, Nematoden, Trematoden, Cestoden, Mollusken, Diplopoden, Krebstiere, Milben, Spinnen und eine Vielzahl parasitärer oder parasitoider Insekten., Solche Assoziationen können obligatorisch oder fakultativ, dauerhaft oder vorübergehend, schädlich oder vorteilhaft für den Gastgeber sein. Aufgrund der Vielfalt der Interaktionen bleibt ein Verständnis der Art dieser Beziehungen und der von Parasiten verwendeten Integrationsmechanismen sowie der von ihrem potenziellen Wirt entwickelten Abwehrstrategien eine Herausforderung. Parasiten erhöhen sicherlich den spezifischen Selektionsdruck auf den Kolonie-Phänotyp und können auch die Zusammensetzung und Dynamik von Ameisengemeinschaften prägen., In den letzten zwei Jahrzehnten gab es ein wachsendes Interesse an den Auswirkungen von Parasiten auf den Kolonie-Phänotyp und ihre Rolle in der Ökologie und Evolution ihrer Wirte. Trotz der offensichtlichen Bedeutung von Ameisenparasiten fehlt detailliertes Wissen, zum Beispiel über ihre Vielfalt und Fülle oder den Selektionsdruck, der durch Parasitismus auf Reproduktionsstrategien des Wirts ausgeübt wird.

Parasitismus bei Ameisen hat in den letzten zwei Jahrhunderten die Aufmerksamkeit zahlreicher Wissenschaftler auf sich gezogen (siehe die zahlreichen Veröffentlichungen zu diesem Thema von Autoren wie E. W. Janson, A. Forel, C. Janet, E. Wasmann, H., Viehmeyer, J.-J. Kieffer, K. Escherich, W. M. Wheeler, H. St. J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, R. Kistner, U. Maschwitz, and P. Schmid-Hempel u.a.). Seit der Synthese von Kistner 1982 und Schmid-Hempel 1998 wurde nur eine vollständige Rezension veröffentlicht (siehe auch für soziale Parasiten), und trotz der Anhäufung vieler Informationen in den letzten Jahrzehnten wurde dieses sinnvolle Thema lange Zeit nicht in einer bestimmten Ausgabe zusammengefasst., Diese Sonderausgabe kann natürlich nicht alle möglichen Ameisenparasiten abdecken, untersucht jedoch eine Vielzahl von Arten: Viren, Bakterien, Pilze, Nematoden, Silberfische, Fliegen, Schmetterlinge, Käfer, Spinnen, Wespen und Ameisen selbst., Es ist in zwei Hauptabschnitte unterteilt: (1) Verhaltens-und ökologische Aspekte des Parasitismus, in denen bestehende Assoziationen überprüft und diskutiert, einige neue Assoziationen beschrieben und einige Konzepte in einer aktuelleren integrativen Vision neu analysiert werden; (2) Infektion, Auswirkungen auf Ameisen und biologische Kontrolle, bei denen besondere Anstrengungen unternommen wurden, um sowohl eine analytische Überprüfung des tatsächlich verfügbaren experimentellen Materials als auch einen Vorschlag für Richtlinien für zukünftige Forschungen zu diesem Thema bereitzustellen.,

Verhaltens-und ökologische Aspekte des Parasitismus

Zahlreiche Arten nutzen die Versorgung anderer Organismen und Cleptobiose, ein weit verbreitetes Phänomen bei Tieren, tritt auch auf Kosten der Ameisen auf. M. D. Breed et al. überprüfen Sie Konzepte, die mit dem Diebstahl von Nahrungsmitteln in sozialen Insekten zusammenhängen, unterscheiden Sie die Cleptobiose von einigen verwandten Phänomenen und platzieren Sie dieses Wissen in ökologischen und evolutionären Kontexten., In den meisten Fällen hängt der Erfolg bei der Parasitierung von Ameisen weitgehend vom Grad der Ähnlichkeit mit dem Wirt ab, der bei den verschiedenen mimetischen Parasiten in Ameisengesellschaften erheblich variiert. Verschiedene morphologische, verhaltens-und/oder chemische Anpassungen ermöglichen es Cleptoparasiten, Ameisenabwehrmechanismen zu täuschen. Insbesondere die Verwendung der Begriffe, die die chemische Ähnlichkeit zwischen den kutikulären chemischen Profilen von Parasiten und denen ihrer Wirte beschreiben, C. von Beeren et al., geben Sie einen Überblick über Fälle, die adaptive chemische Ähnlichkeit betreffen, und schlagen Sie eine Terminologie vor, die mit der in der Biologie allgemein verwendeten übereinstimmt: „chemische Krypse“, wenn der Operator (der Host) die Mimik nicht als diskrete Entität erkennt, und „chemische Maskerade“, wenn der Operator die Mimik erkennt, sie aber als uninteressante Entität falsch identifiziert.

Die Berichte über adaptive Ähnlichkeit (visuell, morphologisch und/oder chemisch) sind erstaunlich zahlreich., Spider-ant Assoziationen, zum Beispiel, Beteiligung entweder myrmecomorphy, myrmecophily oder myrmecophagy, oder eine Kombination der drei, sind sehr häufig, und PE Cushing bietet eine hervorragende Aktualisierung ihrer wichtigen 1997 Überprüfung mit einer willkommenen Zusammenfassung der jüngsten Arbeit Testen der Anpassungsbedeutung dieser Assoziationen. Bei Spinnen soll die Myrmecomorphy normalerweise batesische Mimikry beinhalten, aber eine solche Annahme wurde experimentell nicht nachgewiesen. X. J. Nelson liefert den ersten Beweis dafür, dass salticid ant Mimikry wirklich Batesian Mimikry ist., Sie zeigt experimentell sowohl, dass Ameisenmimimikry vom Raubtier wahrgenommen wird und eine schützende Wirkung auf die Mimik hat, als auch, wie eine Raubspinne durch den Grad der visuellen Ähnlichkeit von Ameisenmik mit Ameisen beeinflusst wird.

Unter den Myrmekophilen sind die Coleoptera wahrscheinlich die vielfältigste Gruppe. In einigen Fällen sind Assoziationen seit langem bekannt, aber die Verhaltensanpassungen, die die Integration des Parasiten ermöglichen, bleiben schlecht untersucht. Durch eine quantitative Analyse, E. Maurizi et al., zeigen Sie, dass das lohnende Verhalten, bei dem der Bodenkäfer Paussus favieri seinem Wirt Pheidole pallidula attraktive chemische Substanzen zur Verfügung stellt, einer der Schlüsselfaktoren für die Akzeptanz und vollständige Integration in die Ameisengesellschaft ist. Eine andere Möglichkeit, einen Wirt zu täuschen, ist die angeborene chemische Mimikry (sensu C. von Beeren et al.), mit einer Änderung des chemischen Profils des Parasiten in Übereinstimmung mit dem Wirtsnestgeruch. Dies ist, was A. Lenoir et al., bericht für einen Histerid-und einen Staphylinid-Käfer, die beide Aphaenogaster senilis parasitieren, während ein Silberfisch, der den gleichen Wirt teilt, nur geringe Mengen an Wirtskohlenstoffen aufweist, die wahrscheinlich passiv erworben werden. Nach der Isolierung behalten die Histeridkäfer Sternocoelis hispanus ihre Kohlenwasserstoffmenge, was zeigt, dass sie sie synthetisieren und ihr Profil über direkte Kontakte an die Wirtskolonie anpassen können. Dies ist die erste solche Demonstration in einem myrmecophilen Käfer., In allen anderen untersuchten Fällen werden die Kohlenwasserstoffe vom Wirt bereitgestellt, wie es beispielsweise in Malayatelura ponerophila, einem kleptoparasitischen Silberfisch von Leptogenys distinguenda, vorkommt . Verschiedene Arten, wie viele Coccinelliden, beeinflussen indirekt Ameisen durch ihre Prädation auf trophobiotische Hemiptera. Möglicherweise führten häufige Wechselwirkungen mit Ameisen dazu, dass einige Arten myrmekophil wurden und chemische Mimikry verwendeten, um ihrer Beute nahe zu kommen. A. Vantaux et al., geben Sie einen Überblick über die Entwicklung von myrmecophilen Merkmalen bei Marienkäfern und diskutieren Sie aus evolutionärer Sicht sowohl die Kosten als auch die Vorteile von Myrmecophily und sogar diätetische Verschiebungen zu Myrmecophagy, die bei einigen Arten auftraten. Im Vergleich dazu ist die Myrmekophagie auf Blattschneidereisen von Mistkäfern der Gattung Canthon ein viel bekannteres Phänomen, auch wenn Verhaltensstudien knapp sind. L. C. Forti et al. präsentieren Sie in ihrer gründlichen Verhaltensstudie viele Details darüber, wie Canthon virens angreift Atta Queens.,

Neben Hemipteranen sind zahlreiche Schmetterlingsarten mutualistisch mit Ameisen assoziiert, und Arten aus der Familie Lycaenidae gehören zu den am besten untersuchten. Interessanterweise änderten sich die Assoziationen auch mehrmals in Richtung parasitärer Interaktionen. K. Fiedler präsentiert einen umfassenden Überblick über die Wirtsameisen parasitärer Lycaeniden und analysiert die makroökologischen Muster, die mit der Verwendung bestimmter Ameisengattungen als Wirte zusammenhängen könnten., Seine groß angelegte Umfrage zeigt, dass jene Ameisengattungen, in denen Assoziationen mit Lycaeniden besonders zahlreich sind, auch eher als Wirte für parasitäre Arten dienen. Unter den Lycaeniden werden sicherlich die Assoziationen zwischen der Gattung Maculinea und der Ameisengattung Myrmica am meisten untersucht. F. Barbero et al. präsentieren Sie einen Überblick über die Anpassungen, die von Maculinea-Schmetterlingen verwendet werden, um als Parasiten in Myrmica-Ameisenkolonien zu infiltrieren und zu leben, und insbesondere, basierend auf einer Synthese neuerer Forschungen, wie sie die akustische Kommunikation ihrer Wirte nachahmen., Einige andere parasitäre Schmetterlinge sind weniger bekannt, und L. A. Kaminski und F. S. Carvalho-Filho beschreiben und veranschaulichen zum ersten Mal die unreifen Stadien von Aricoris propitia und decken die Vielfalt der Lebenszyklen in der noch rätselhaften Schmetterlingsfamilie Riodinidae auf.

Eine große Anzahl von parasitoiden Arten wurde in Verbindung mit Ameisen berichtet, aber meistens ist die wahre Natur ihrer Beziehungen wenig bekannt und nur wenige Arten sind im Allgemeinen sehr stark auf Ameisen spezialisiert., Eine hohe Spezialisierung auf Ameisen ist jedoch bei verschiedenen Gattungen von Phoridfliegen und bei zahlreichen Wespenarten aus drei Superfamilien der Fall: Chalcidoidea, Ichneumonoidea und Diaprioidea. B. V. Braun und S. M. Philpott beschreibt drei neue Arten von Pseudacteon fliegt mit einigen details auf, die den natürlichen Verlauf des ant-fly Interaktion und nützliche taxonomische Schlüssel zu den Arten. Erfolgreicher Parasitismus durch Phoriden beinhaltet die Verwendung von multimodalen Hinweisen, um den Wirt zu lokalisieren und zu erkennen. = = Weblinks = = , Philpott überprüft einige wichtige Komponenten der Phoridbiologie und die Vielfalt der Strategien und Hinweise, die von den drei häufigsten Phorid-Gattungen verwendet werden, die Ameisen angreifen (Apocephalus, Pseudacteon und Neodohrniphora). Abgesehen von ihren direkten parasitären Wirkungen auf Ameisen beeinflussen Phoridfliegen auch ihr Verhalten, und H.-Y. Hsieh und I. Perfecto überprüfen die Auswirkungen von parasitoiden Phoriden auf Ameisen und andere Organismen, die mit Ameisen interagieren., Sie konzentrieren sich sowohl auf die Vielfalt der Mechanismen, die von Ameisen verwendet werden, um mit Phoridparasitismus fertig zu werden, als auch auf die Komplexität dieser Wechselwirkungen durch merkmalsvermittelte indirekte Auswirkungen auf andere trophische Ebenen. Schließlich untersuchen E. B. Wilkinson und D. H. Feener Jr.in einem Versuch zu verstehen, wie Parasitoide den Futtererfolg ihrer Wirtsameisen in einem Gemeinschaftsrahmen beeinflussen, an dem Arten unterschiedlicher Körpergröße und Verhaltensdominanz beteiligt sind, wie sich die strukturelle Komplexität des Lebensraums auf das Futterverhalten von zwei Arten der Gattung Pheidole auswirkt, indem sie mit Parasitoiden der Gattung Apocephalus interagieren., Hymenopteröse Parasitoide von Ameisen weisen auch eine Vielzahl von Anpassungen auf, um solche potenziell gefährlichen Wirte anzugreifen. Berichte über parasitoide Wespen, die mit Ameisen assoziiert sind, sind zahlreich, aber ein echter primärer Parasitoidismus wurde selten nachgewiesen. J.-P. Lachaud und G. Pérez-Lachaud überprüfen alle Fälle, für die ein solcher primärer Parasitoidismus zuverlässig festgestellt wurde, und liefern eine aktualisierte Liste von mindestens 138 Arten aus 9 Familien., Sie berichten über einige neue Assoziationen und konzentrieren sich sowohl auf die Vielfalt dieser parasitoiden Wespen als auch auf die Vielfalt der Arten von Interaktionen, die sie mit ihren Ameisenwirten gebildet haben. Unter diesen Hymenopteren Parasitoiden von Ameisen wird die Eucharitidenfamilie in den letzten drei Jahrzehnten besonders untersucht, insbesondere die Gattung Kapala, die in den Neotropika am häufigsten vorkommt . A. A. Vásquez-Ordóñez et al. präsentieren Sie nützliche naturhistorische Informationen über die Wechselwirkungen zwischen einer Kapala-Art und der Wirtsameise Ectatomma ruidum in Kolumbien., Sie bewerten die Wirkung des Habitattyps auf Eucharitidenparasitismus und berichten von einer signifikant höheren Prävalenz von Parasitismus in Wirtsameisenkolonien im Wald als im Graslandlebensraum.

Infektion, Auswirkungen auf Ameisen und biologische Kontrolle

In zahlreichen angewandten Studien zum Ant-Parasitismus wurde besonderes Augenmerk auf die Art und Weise gelegt, wie der Parasitendruck die Muster der Lebensgeschichte bei Ameisenwirten beeinflussen kann. Zum Beispiel könnten generalistische entomopathogene Pilze zur biologischen Bekämpfung von Schädlingsameisen verwendet werden, wie von M. M. R. Ribeiro et al., im Fall von Beauveria bassiana und Aspergillus ochraceus gegen die grasschneidende Ameise Atta bisphaerica, eine der wichtigsten Schädlinge von Weiden und Kulturen in Brasilien. Es ist das erste Mal, dass A. ochraceus Atta mit einer hohen Prävalenz infiziert. Feldversuche sind jedoch notwendig, um ihre Wirkung als biologische Kontrolle zu testen. Krankheitserreger sind schwer zu identifizieren, da kranke oder sterbende Ameisen umgehend aus dem Nest entfernt werden oder das Nest selbst verlassen (siehe jüngste Überprüfung von Shorter und Rueppell). Einige entomopathogene Pilze sind ameisenspezifisch und X. Espadaler und S., Santamaria abgeben, was ist bekannt über die taxonomy, natural history, und/oder ökologie von Ekto – und endoparasitic Pilze spezialisiert auf Ameisen während die holarktische region. Die in diesem Artikel betrachteten Pilze zeigen eine Reihe negativer Auswirkungen auf den Wirt, und ihre Spezifität scheint nicht immer sehr streng zu sein, da verschiedene Pilze aus einer Reihe von Wirten bekannt sind (z. B. Laboulbienna; Formicarum wird von 24 Ameisenarten gehostet, die zu 3 Ameisenstämmen gehören)., Die Spezifität ist anscheinend sowohl in den mutualistischen basidiomycetösen Pilzen, die von neotropen pilzwachsenden Ameisen des Stammes Attini als Nahrung kultiviert werden, als auch in den spezialisierten Mikropilzparasiten, die sich mit diesen Assoziationen auflösten und sich negativ auf die Pilzgärten auswirken, höher. Neuere Forschungen zu diesem Thema haben neue Erkenntnisse über Koevolution, antibiotische Abwehrmechanismen und Verhaltensinteraktionen in symbiotischen Systemen geliefert. F. C. Pagnocca et al. in der Folgezeit entwickelte sich die Ameisenzucht zu einer der populärsten Arten der Ameisenzucht., Yek et al. synthetisieren Sie unser aktuelles Verständnis über die Entwicklung spezialisierter Parasiten des attinischen Pilzgartensystems. Mit einer modifizierten Version von Tinbergens vier Kategorien von evolutionären Fragen, um ihre Überprüfung zu strukturieren, konzentrieren sie sich auf Entwicklung, Mechanismus, Anpassung und Evolutionsgeschichte und schlagen weitere Richtungen für Untersuchungen dieser Symbiose vor.

Verschiedene andere Organismen können neben entomopathogenen Pilzen die Biologie ihrer Wirte beeinflussen., Es ist beispielsweise bekannt, dass Bakterien der Gattung Wolbachia die Fortpflanzungsfähigkeit ihrer Wirte signifikant verändern und komplexe Wechselwirkungen mit ihnen zeigen, die sich in einigen Fällen zu symbiotischen Assoziationen entwickelt haben. K. K. Ingram et al. untersuchen Sie mögliche Parameter, die die Ausbreitung von Wolbachia-Infektionen in einer neu gegründeten Population von Formica fusca beeinflussen. Ihre Ergebnisse zeigen, dass die horizontale Übertragung von Wolbachia anscheinend ungewöhnlich ist und dass es keine ausgeprägten Fitnessunterschiede zwischen infizierten und nicht infizierten Kolonien gibt., Dies ist ein zusätzliches Beispiel für die komplexe Rolle von Wolbachia bei Ameisen, die noch nicht erklärt ist (siehe ). Ameisen können auch als Wirte einer Vielzahl von inneren oder äußeren parasitären Nematoden aus mehreren Familien mit mehr oder weniger komplexen Lebenszyklen dienen. Verschiedene entomopathogene Nematoden wie Steinernema und Heterorhabditis wurden vorgeschlagen, um Ameisen durch Überschwemmungsanwendungen zu kontrollieren. Der aktuelle Wissensstand über das Auftreten, die Systematik, die Lebensgeschichte und die Pathologie aller beschriebenen Nematoden im Zusammenhang mit Formiziden wird von G. Poinar Jr. zusammengefasst., durch eine reich bebilderte Rezension. Abgesehen von der Einbeziehung eines einfachen Schlüssels für die höheren Taxa von ameiseninfektionierenden Nematoden identifiziert er die großen Lücken, die in unserem Verständnis dieses sehr interessanten Systems bestehen.

Die Verwendung von Ameisenparasiten als Mittel zur biologischen Bekämpfung wurde am stärksten in Bezug auf einen der wichtigsten Schädlinge der Neuen Welt, die importierten Feuerameisen (Solenopsis), untersucht. J. Briano et al.konzentrierten ihre Überprüfung auf Forschungsprogramme, die über 25 Jahre in ihrem Labor durchgeführt wurden., geben Sie ein breites Panorama der natürlichen Feinde von Feuerameisen (Mikrosporidien, Nematoden, Viren, Phoridfliegen, Eucharitiden Wespen, Myrmecolacid Strepsipteran und soziale parasitäre Ameisen). Sie fassen veröffentlichte Informationen zusammen und enthalten viele ergänzende unveröffentlichte Beobachtungen. Unter diesen natürlichen Parasiten legt S. M. Valles einen besonderen Schwerpunkt auf die Erforschung von Viren durch eine Zusammenstellung der Literatur über Feuerameisenviren und eine Übersicht über die Eigenschaften von drei bestimmten Viren, die S. invicta infizieren., Es ist erwähnenswert, dass Viren in keiner Ameisenart vor der ersten Entdeckung durch Valles und Kollegen im Jahr 2004 unbekannt waren, und dieses Thema wird in Zukunft sicherlich ein zentrales Thema in Feuerameisen-Kontrollprogrammen sein. Schließlich wird die Bewertung der Verwendung von Pseudacteon-Parasitoidfliegen als potenzielle biologische Kontrollmittel invasiver Solenopsis-Feuerameisen von L. W. Morrison kritisch und umfassend überprüft., Die fundierten Schlussfolgerungen dieser Überprüfung über die Realitäten der biologischen Bekämpfung von Feuerameisen durch Phoridfliegen stehen im Gegensatz zu den meisten der Literatur zu diesem Thema und betonen die Notwendigkeit einer Batterie komplementärer natürlicher Feinde, zusätzlich zur Freisetzung von Phoridfliegen, für potenziell erfolgreiche regulatorische Auswirkungen auf Feuerameisenpopulationen. Dies deutet darauf hin, dass mehr Aufwand in Studien über andere potenzielle Kontrollmittel investiert werden muss.

Immer mehr Studien zeigen eine faszinierende Koevolution zwischen Parasiten und ihren Wirten., Eine genaue Untersuchung dieses Themas liefert nützliche Informationen, um unser Verständnis sowohl der beteiligten Mechanismen als auch ihrer phylogenetischen und evolutionären Komponenten zu verfeinern. Mit dem wachsenden Interesse an Biodiversität stellen wir fest, dass wir unsere Bewertung bestehender Formen von Parasitismus noch lange nicht abgeschlossen haben. Angesichts der zunehmenden Verluste an Biodiversität aufgrund von Habitatumstrukturierungen und klimatologischen Veränderungen ist der dringende Bedarf an solchen Inventaren offensichtlich. Die Welt der Mikroorganismen ist eine der vielversprechendsten. Zum Beispiel, G. Poinar Jr, zeigt an, dass einige 20.000 Nematoden beschrieben wurden, während ihre Artenvielfalt auf bis zu 10 Millionen geschätzt wurde, und selbst wenn der Anteil der bekannten Arten, die mit Ameisen assoziiert sind, gering ist, ist ihre tatsächliche Anzahl sicherlich viel beeindruckender als tatsächlich vorgeschlagen. Ein metagenomischer Ansatz wird in Zukunft nützlich sein; Es hat bereits bei Honigbienen und Termiten begonnen und fängt gerade erst bei Ameisen an . Parasiten tragen zur Erhaltung komplexer Ökosysteme bei und stabilisieren Mutualismen, wie sie bei pilzwachsenden Ameisen beobachtet werden ., Ihre Rolle als“ Top-Down “ – Prozess, der Ameisengemeinschaften und-populationen strukturiert, wird ebenfalls als wichtig angesehen. Einige Autoren , wie Feener, schlagen vor, dass die Versammlung von Ameisengemeinschaften durch Parasitoide vermittelt wird. Andere vermuten, dass Parasiten und Parasitoide an der Entstehung alternativer Fortpflanzungsstrategien wie Polygynie und/oder multipler Paarung (Polyandrie) beteiligt sein können, indem sie eine Verbesserung der genetischen Vielfalt der Arbeiter induzieren, die die Resistenz gegen Parasiten und Krankheitserreger erhöhen würde (aber siehe )., Neuere Daten über die Entwicklung ausgeklügelter Pilzkörper im Gehirn von Hymenopteren-Insekten legen sogar nahe, dass die neurobehavioralen Modifikationen, die mit der Fähigkeit zum assoziativen und räumlichen Lernen während des Verhaltens von Wirten bei Parasitoiden in Verbindung stehen, als Präadaptationen für die zentrale Platzsuche in sozialen Hymenopteren gedient haben können . Ameisen (und allgemein soziale Insekten) und ihre Parasiten sind ein außergewöhnliches Modell., In den nächsten Jahren werden weitere Studien, die ihre komplexen Interaktionen aus allen möglichen Blickwinkeln untersuchen und versuchen, eine globalere Sicht auf das Funktionieren einer so evolutionär wichtigen Beziehung zu vermitteln, sicherlich ein herausforderndes und faszinierendes Ziel für uns und viele Kollegen darstellen.

Danksagungen

Die Gastredakteure möchten sich bei allen Autoren bedanken, die sich bereit erklärt haben, an der Herausforderung teilzunehmen, diese Sonderausgabe hervorzubringen. Ein besonderer Dank gilt den zahlreichen Schiedsrichtern, die uns großzügig geholfen haben, dieses besondere Thema möglich zu machen., Wir sind auch Tomer Czaczkes sowohl für seine hilfreichen Ratschläge und nützlichen Vorschläge zu einem früheren Entwurf dieses Papiers als auch für seine Verbesserung dankbar.

Jean-Paul Lachaud

Alain Lenoir

Volker Witte