Mravenci hromadí a chránit kolektivní zdroje a s výjimkou kočovný druh, žije v hnízdě, které je považováno za jeden ze základů evoluce eusociality. Zdrojů a/nebo ochranné služby poskytované mravenčí kolonie jsou využívány v mnoha ohledech úžasnou rozmanitost jiných organismů chovat jako hosté a/nebo parazity: viry, bakterie, houby, sporozoa, améby, ciliates, hlístů, motolic, tasemnic, měkkýši, diplopods, korýši, roztoči, pavouci, a velké množství parazitárních nebo parazitoidním hmyzu., Taková sdružení mohou být povinná nebo fakultativní, trvalá nebo dočasná, škodlivá nebo prospěšná pro hostitele. Vzhledem k rozmanitosti interakcí zůstává pochopení povahy těchto vztahů a mechanismů integrace používaných parazity a obranných strategií vyvinutých jejich potenciálním hostitelem výzvou. Paraziti jistě zvyšují specifické výběrové tlaky na fenotyp kolonie a mohou také formovat složení a dynamiku mravenčích komunit., V posledních dvou desetiletích roste zájem o vliv parazitů na fenotyp kolonie a jejich roli v ekologii a vývoji jejich hostitelů. I přes zjevnou důležitost ant parazitů, podrobné znalosti chybí, například, o jejich rozmanitosti a hojnosti nebo výběr tlaky přes parazitismu na hostitele reprodukční strategie.
parazitismus u mravenců přitahoval pozornost mnoha vědců v posledních dvou stoletích (viz četné publikace na toto téma autory jako E. W. Janson, a. Forel, C. Janet, e. Wasmann, h., Viehmeyer, j.-J. Keiffer, K. Escherich, W. M. Wheeler, H. St. J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, D. Kistner, U Maschwitz, a. P. Schmid-Hempel mimo jiné). Jelikož syntéza Kistner v roce 1982 a Schmid-Hempel v roce 1998 , pouze jeden kompletní přehled byl zveřejněn (ale viz také pro sociální parazity), a to i přes hromadění množství informací v posledních desetiletích, tento smysluplné téma nebyla sešli v konkrétní otázce na dlouhou dobu., Toto speciální vydání, samozřejmě, nemůže pokrýt všechny možné ant parazity, ale to se zabývá širokou škálu druhů: viry, bakterie, houby, hlísti, silverfishes, mouchy, motýli, brouci, pavouci, vosy a mravenci sami., Je rozdělena do dvou hlavních částí: (1) behaviorální a ekologické aspekty parazitismu, v němž stávající asociace jsou přezkoumány a projednány, některé nové sdružení jsou popsány, a některé pojmy jsou reanalyzed ve více up-to-date integrační vize; (2) infekce, vliv na mravence a biologické kontroly, v nichž zvláštní úsilí bylo vynaloženo, aby i analytické hodnocení experimentálního materiálu, který se skutečně k dispozici, a návrh pokynů pro budoucí výzkum na toto téma.,
Behaviorální a Ekologické Aspekty Parazitismu
Četné druhy využít zásoby z jiných organismů a cleptobiosis, docela běžný jev u zvířat, dochází také u mravenců výdaje. M. D. Breed et al. recenze pojmy spojené s jídlem krádež v sociální hmyz, rozlišovací cleptobiosis z některé související jevy, a místo této znalosti v ekologických a evolučních souvislostech., Ve většině případů, úspěch v parazitování mravenci závisí do značné míry na stupni podobnosti s hostitele, který se značně liší mezi rozdílnými mimetické parazitů nalezené v mravenčí společnosti. Různé morfologické, behaviorální a/nebo chemické úpravy umožňují cleptoparazitům oklamat obranné mechanismy mravenců. Přezkoumání více zejména používání pojmů, které popisují chemickou podobnost mezi kutikulární chemické profily parazitů a jejich hostitelů, C. von Beerene et al., poskytnout přehled o případech, které se týkají adaptivní chemická podobnost a navrhnout terminologii více v souladu s obecně používá v biologii: „chemické crypsis“ když operátor (host) nedetekuje napodobovat jako diskrétní entity a „chemické maškaráda“, když provozovatel zjistí, že napodobovat, ale mylnĕ ztotožňuje jako nezajímavý subjekt.
zprávy o adaptivní podobnosti (vizuální, morfologické a / nebo chemické) jsou úžasně četné., Spider-ant sdružení, například, zahrnující buď myrmecomorphy, myrmecophily nebo myrmecophagy, nebo kombinace tři, jsou velmi časté, a. P. E. Cushing poskytuje vynikající aktualizovat její důležité 1997 recenzi welcome shrnutí nedávné práce testování adaptační význam těchto sdružení. Mezi pavouky má myrmecomorfy obvykle zahrnovat batesian mimikry, ale takový předpoklad nebyl experimentálně prokázán. X. J. Nelson poskytuje první důkaz, že salticid mravenec mimikry je skutečně Batesian mimikry., Ona ukazuje experimentálně oba, že mravenčí mimikry je vnímána predátor a má ochranný účinek pro napodobují, a jak dravý pavouk je ovlivněna stupněm vizuální podobnost napodobuje mravence mravenci.
mezi myrmecophiles jsou Coleoptera pravděpodobně nejrozmanitější skupinou. V některých případech jsou asociace již dlouho známy, ale behaviorální adaptace umožňující integraci parazita zůstávají špatně studovány. Prostřednictvím kvantitativní analýzy E. Maurizi et al., ukazují, že odměňování chování, během kterého na zem brouk Paussus favieri nabízí atraktivní chemické látky, aby se jeho host Pheidole pallidula, je jedním z klíčových faktorů pro přijetí a plné začlenění do společnosti ant. Dalším způsobem, jak oklamat hostitele, je vrozená chemická mimikry (sensu C. von Beeren et al.), zahrnující změnu chemického profilu parazita v souladu s zápachem hostitelského hnízda. To je to, co a. Lenoir et al., zpráva pro histerid a staphylinid brouk, z nichž oba parazitují Aphaenogaster senilis, vzhledem k tomu, rybenky, že sdílí stejné hostitelské ukazuje pouze nízké množství hostitele uhlovodíků, které jsou pravděpodobně získal pasivně. Po izolaci, histerid brouků Sternocoelis hispanus, aby jejich množství uhlovodíků, které prokazují, že jsou schopni syntetizovat je a upravit jejich profil na hostitelskou kolonii prostřednictvím přímých kontaktů. Toto je první taková demonstrace v myrmecophile beetle., Ve všech ostatních případech studoval, uhlovodíků jsou poskytované hostitelským jak k tomu dochází, například, v Malayatelura ponerophila, kleptoparasitic silverfish z Leptogenys distinguenda . Různé druhy, stejně jako mnoho kokcinellidů, nepřímo ovlivňují mravence jejich predací na trofobiotické Hemiptera. Možná, časté interakce s mravenci vedl některé druhy, aby se stal myrmecophilous a používat chemické mimikry přiblížit ke své kořisti. A. Vantaux et al., poskytnout přehled o vývoji myrmecophilous rysy v berušky a diskutovat o z evolučního hlediska nákladů a přínosů myrmecophily a dokonce i dietní přesouvá na myrmecophagy, k němuž došlo v několika druzích. Pro srovnání, myrmecophagy na listové fréza mravenec královny, brouků rodu Canthon je mnohem lépe známý jev, i když behaviorální studie jsou vzácné. L. C. Forti et al. prezentujte ve své důkladné behaviorální studii mnoho podrobností o tom, jak canthon virens útočí na Atta queens.,
kromě hemipteranů jsou četné druhy motýlů vzájemně spojeny s mravenci a druhy z čeledi Lycaenidae patří mezi nejlépe studované. Zajímavé je, že asociace se také několikrát změnily vůči parazitickým interakcím. K.Fiedler představuje komplexní přehled hostitelských mravenců parazitických lykaenidů a analyzuje makroekologické vzorce, které by mohly souviset s použitím konkrétních rodů mravenců jako hostitelů., Jeho rozsáhlý průzkum ukazuje, že ty mravenčí rody, ve kterých jsou zvláště četné asociace s lykaenidy, také častěji slouží jako hostitelé parazitických druhů. Mezi lykaenidy jsou určitě nejvíce zkoumány asociace mezi rodem Maculinea a Rodem mravenců Myrmica. F. Barbero et al. přehled úprav používaných Maculinea motýli infiltrovat a žijí jako paraziti v Myrmica mravenčí kolonie, a zejména, na základě syntézy nedávný výzkum, jak napodobují akustické komunikace svých hostitelů., Některé další parazitní motýli jsou méně známé, a L. a. Kaminski a F. S. Carvalho-Filho popsat a ilustrovat poprvé nezralé fáze Aricoris propitia a odhalit rozmanitost životních cyklů ve stále tajemný motýl rodiny Riodinidae.
velký počet parazitoidním druhy byly hlášeny v souvislosti s mravenci, ale, většinou, pravou povahu jejich vztahů, je málo známý a málo druhů jsou opravdu vysoce specializované na mravence obecně., Vysoká specializace na mravence je však v případě různých rodů phorid mouchy a v mnoha druhů vos z tří superfamilies: Chalcidoidea, Ichneumonoidea, a Diaprioidea. B. v. Brown A S. M. Philpott popisují tři nové druhy Pseudacteonových mušek s některými podrobnostmi o přírodní historii interakce mravenců a poskytují užitečný taxonomický klíč k druhu. Úspěšný parazitismus od phoridů zahrnuje využití multimodálních podnětů k nalezení a rozpoznání hostitele. K. a. Mathis A S. M., Philpott recenzi některé důležité součásti phorid biologie, a různé strategie a narážky používá tři nejčastější phorid rodů útočí mravenci (Apocephalus, Pseudacteon, a Neodohrniphora). Na rozdíl od svých přímých parazitní účinky na mravence, phorid mouchy také vliv na jejich chování, a H.-Y. Hsieh a I. Perfecto recenzi dopad parazitoidním phorids na mravence a jiné organismy, které interagují s mravenci., Zaměřují se jak na různé mechanismy, které mravenci vyrovnat se s phorid parazitismu a na složitosti těchto interakcí prostřednictvím rys-zprostředkované nepřímé účinky na jiné trofické úrovně. Nakonec, ve snaze pochopit, jak parazitoidy vliv na jejich hostitelské mravenci potravní úspěch v rámci společenství zahrnuje druhy různých velikostí těla a chování, dominance, E. B. Wilkinson a D. H. Feener Jr. zkoumat, jak prostředí strukturální složitost ovlivňuje potravní chování dvou druhů rodu Pheidole interakcí s parazitoidů rodu Apocephalus., Hymenopterous parazitoidy mravenců také vykazují širokou škálu úprav k útoku na takové potenciálně nebezpečné hostitele. Zprávy o parazitoidních vosách spojených s mravenci jsou četné, ale skutečný primární parazitoidismus byl zřídka prokázán. J.-P. Lachaud a. G., Pérez-Lachaud zkontrolovat všechny případy, pro které je takový primární parasitoidism má spolehlivě prokázáno, že stanoví aktualizovaný seznam nejméně 138 druhů z 9 rodin., Hlásí některé nové asociace a zaměřují se jak na rozmanitost těchto parazitoidních vos, tak na rozmanitost typů interakcí, které vytvořily se svými mravenci. Mezi tyto hymenopteran parazitoidy, mravenci, eucharitid rodina byla zejména pod kontrolu za poslední tři desetiletí, zejména rodu Kapále nejčastější v neotropické oblasti . A. a. Vásquez-Ordóñez et al. prezentujte užitečné informace o přírodní historii o interakcích mezi druhem Kapala a hostitelským mravencem Ectatomma ruidum v Kolumbii., Hodnotí vliv typu stanoviště na eucharitid parazitismus, vykazují výrazně vyšší prevalence parazitů v hostitelských kolonie mravenců v lesích ve srovnání s travními porosty stanoviště.
infekce, Dopad na mravence a biologická kontrola
v četných aplikovaných studiích o parazitismu mravenců byla věnována zvláštní pozornost způsobům, kterými může tlak parazitů ovlivnit vzorce životní historie u mravenců. Například, generalist entomopatogenní houby by mohly být použity při biologické kontrole mravenců škůdců, jak je diskutováno M. M. R. Ribeiro et al., v případě Beauveria bassiana a Aspergillus ochraceus proti travním mravenec Atta bisphaerica, jeden z nejvýznamnějších škůdců pastvin a plodin v Brazílii. Je to poprvé, kdy a.ochraceus je hlášen infikovat Atta s vysokou prevalencí. Experimenty v terénu jsou však nezbytné k testování jejich účinku jako biologické kontroly. Patogeny je obtížné identifikovat, protože nemocní nebo umírající mravenci jsou okamžitě odstraněni z hnízda nebo opouštějí hnízdo sami (Viz nedávný přehled Shorter a Rueppell ). Některé entomopatogenní houby jsou specifické pro mravence a X. Espadaler a s., Santamaria přezkoumává, co je známo o taxonomii, přírodní historii a/nebo ekologii Ecto – a endoparazitických hub specializovaných na mravence v celé Holarctické oblasti. Houby považovány za v tomto článku ukazují, gradient negativní účinky na hostitele, a jejich specifičnost se nezdá být vždy velmi přísné, protože různé houby jsou známé z řady hostitelů (např. Laboulbienna; formicarum je hostitelem 24 druhů mravenců patřící do 3 formicine kmeny)., Specifičnost je zřejmě vyšší, a to jak v mutualistic basidiomycetous hub pěstovaných pro potraviny neotropical houba rostoucí mravenci kmene Attini, a specializované microfungal parazity, které coevolved s těmito sdruženími a mají negativní dopad na houby zahrady. Nedávný výzkum tohoto problému poskytl nové poznatky o koevoluci, antibiotické obranné mechanismy, a behaviorální interakce v symbiotických systémech. F. C. Pagnocca et al. stáhl dohromady různorodou literaturu a předložit přehled mikrofungi spojené s listy řezání mravenců zahrady, zatímco S. H., Yek et al. syntetizujte naše současné chápání vývoje specializovaných parazitů zahradnického systému attine houba. Pomocí modifikované verze Tinbergenových čtyř kategorií evolučních otázek se zaměřují na vývoj, mechanismus, adaptaci a evoluční historii a navrhují další směry pro zkoumání této symbiózy.
různé jiné organismy, kromě entomopatogenních hub, mohou ovlivnit biologii svých hostitelů., Bakterie rodu Wolbachia, například, je známo, že mění reprodukční schopnosti svých hostitelů výrazně, ukazující složité interakce s nimi, které se v některých případech vyvinuly symbiotické sdružení. K. K. Ingram et al. zkontrolujte možné parametry ovlivňující šíření infekcí Wolbachií u nově zavedené populace Formica fusca. Jejich výsledky ukazují, že horizontální přenos Wolbachie je zjevně neobvyklý a že mezi infikovanými a neinfikovanými koloniemi nejsou žádné výrazné rozdíly v kondici., Toto je další ilustrace složité role Wolbachie u mravenců, která ještě není vysvětlena (viz ). Mravenci mohou také sloužit jako hostitelé různých vnitřních nebo vnějších parazitických hlístic z několika rodin s více či méně složitými životními cykly. Různé entomopatogenní nematody jako Steinernema a Heterorhabditis byly navrženy pro kontrolu mravenců prostřednictvím inundativních aplikací. Současný stav znalostí o výskytu, systematice, historii života a patologii všech popsaných nematodů spojených s formicidy shrnuje G. Poinar Jr., prostřednictvím bohatě ilustrované recenze. Na rozdíl od včetně jednoduchý klíč k vyšší taxony ant-napadení hlísticemi, že identifikuje velké mezery, které existují v našem chápání tohoto velmi zajímavého systému.
použití mravenčích parazitů jako prostředku biologické kontroly bylo nejvíce zkoumáno ve vztahu k jednomu z nejdůležitějších škůdců v novém světě, importovaným mravencům (Solenopsis). Zaměření jejich hodnocení na výzkumné programy, které byly provedeny v průběhu 25 let ve své laboratoři, J. Briano et al., dát široké panorama přirozenými nepřáteli mravenců (microsporidia, hlístice, viry, phorid mouchy, eucharitid vosy, myrmecolacid strepsipteran a sociální parazitární mravenci). Shrnují publikované informace a zahrnují mnoho doplňujících nepublikovaných pozorování. Mezi tyto přírodní parazity, více zvláštní důraz je dán tím, že S. M Valles o výzkum na viry prostřednictvím kompilace literatury na oheň ant viry, a recenzi na vlastnosti tři konkrétní viry infikování. S. invicta., Stojí za zmínku, že viry byly neznámé v každém druhů mravenců před prvním objevit Valles a jeho kolegové v roce 2004 , a toto téma bude jistě ústředním tématem v požární mravenci kontrolu programů v budoucnosti. A konečně, hodnotící použití Pseudacteon parazitoidním letí jako potenciální prostředcích biologické kontroly invazních mravenců Solenopsis je kriticky a důkladně přezkoumána L. W. Morrison., Zvuk závěry tohoto přezkumu o realitě biologické kontroly požární mravenci tím, že phorid mouchy kontrastu s většinou literatury na toto téma a zdůraznit nutnost baterie doplňkových přirozené nepřátele, kromě vydání phorid mouchy, pro potenciálně úspěšné regulační účinky na mravenčí populaci. To poukazuje na potřebu investovat více úsilí do studií o jiných potenciálních kontrolních agentů.
stále více studií ukazuje fascinující koevoluci mezi parazity a jejich hostiteli., Přesný průzkum tohoto tématu poskytne užitečné informace pro upřesnění našeho porozumění jak zapojeným mechanismům, tak jejich fylogenitickým a evolučním složkám. S rostoucím zájmem o biologickou rozmanitost si uvědomujeme, že zdaleka neuzavíráme naše hodnocení stávajících forem parazitismu. Vzhledem k rostoucím ztrátám biologické rozmanitosti v důsledku restrukturalizace biotopů a klimatologických změn je zřejmá naléhavá potřeba těchto zásob. Svět mikroorganismů je jedním z nejslibnějších. Například G. Poinar Jr., ukazuje, že přibližně 20 000 hlístic byly popsány, zatímco jejich druhové rozmanitosti odhaduje, že bude stejně vysoká jako 10 milionů, a i když podíl známých druhů spojené s mravenci je nízká, jejich skutečný počet je jistě mnohem působivější než ve skutečnosti navrhl. Metagenomický přístup bude v budoucnu užitečný; již začal u včel a termitů a právě začíná u mravenců . Paraziti přispívají k udržování složitých ekosystémů a mají roli při stabilizaci vzájemných vztahů, jak je pozorováno u mravenců rostoucích houbou ., Jejich role jako“ shora dolů “ proces, strukturování mravenčích komunit a populací, je také považován za důležitý. Někteří autoři , jako Feener, naznačují, že shromáždění mravenčích komunit je zprostředkováno parazitoidy. Další podezření, že parazity a parazitoidy se může podílet na vzniku alternativní reprodukční strategie jako polygynie a/nebo více páření (polyandry), tím, že přiměje posílení genetické rozmanitosti pracovníků, které by zvýšily odolnost proti parazitům a patogenům (ale uvidíme )., Nedávné údaje o vývoji propracované houba těla v mozku hymenopteran hmyzu dokonce naznačují, že neurobehaviorální změny souvisí se schopností pro asociativní a prostorové učení v průběhu hostitele-hledání chování v parazitoidy může sloužit jako preadaptations pro centrální místo shánění potravy v sociální hymenopterans . Mravenci (a obecněji sociální hmyz) a jejich paraziti jsou výjimečným modelem., V následujících letech další studie zkoumající jejich složitých interakcí ze všech možných úhlů, pokoušet se přinést více globální vizi fungování takové evoluční důležitý vztah, bude jistě představovat náročné a fascinující cíl pro nás a mnozí kolegové.
poděkování
hostující editoři by rádi poděkovali všem autorům, kteří přijali účast na výzvě vzniku tohoto zvláštního problému. Zvláštní poděkování patří četným rozhodčím, kteří nám velkoryse pomohli tuto zvláštní záležitost umožnit., Jsme také vděční Tomer Czaczkes a to jak pro jeho užitečné rady a užitečné návrhy na dřívější návrh tohoto dokumentu a pro zlepšení angličtiny.
Jean-Paul Lachaud
Alain Lenoir
Volker Witte
Leave a Reply