개미 축적하고 보호하는 집단 리소스와 제외하고,유목의 종,라이브에서 둥지 중 하나가 될 것으로 간주 기지의 진화 eusociality. 리소스 그리고/또는 보호 서비스를 제공합 ant 식민지에 악용 매니폴드는 방법에 의해 놀라운 다양성을 다른 생물체의 행동으로 명 그리고/또는 기생충:바이러스,박테리아,곰팡이,sporozoa,아메바 섬모충,nematodes,감염 cestodes,연체동물,diplopods,갑각류,진드기,거미의 큰 다양한 기생 또는 parasitoid 곤충입니다., 그러한 협회는 의무적 또는 면적적,영구적 또는 일시적,호스트에게 해롭거나 유익 할 수 있습니다. 의 다양성으로 인해 상호 작용 이해의 자연의 이러한 관계와의 메커니즘을 통합해 사용하는 기생충으로 방어 전략을 개발하여 그들의 잠재적인 호스트 도전이 남아 있다. 기생충을 확실히 증가하는 특정 선택에 압력을 식민지 형,그리고 그들은 또한 모양의 구성과 역동성의 ant 니다., 과거 이십년에 있는 성장에 대한 관심의 영향에 기생충 식민지 형,그리고 그들의 역할에서의 생태와 진화의 호스트. 에도 불구하고 명백한 중요성의 ant 기생충에 대한 상세한 지식이 부족에 대해,예를 들어,그들의 다양하고 풍부 또는 선택을 부과하는 압력를 통해 기생에스 생식 전략이 있습니다.
기생에 개미의 관심을 끌고있다 수많은 과학자들은 마지막 두 세기 동안(볼 수많은 간행물이 주제에 대하여 저자는 다음과 같 E.W. 잰슨,A.Forel,C.Janet,E.Wasmann,H., Viehmeyer,J.-J.Kieffer,K.Escherich,W.M.Wheeler,H. 세인트 J.K.Donisthorpe,W.M. 맨,C.Rettenmeyer,E.O.Wilson,B.Hölldobler,D.Kistner,U.Maschwitz 및 P.Schmid-Andrews 다른 사람의 사이에서). 이후 합성의 Kistner1982 년에 의 Schmid-Colonnade,1998 년에는 단 하나의 완전한 검토를 발표되었다(그러나 참조에 대한 사회적 기생충)및에도 불구하고의 축적한 많은 정보에서 지난 수십 년 동안,이러한 의미 있는 항목되지 않은 함께 가져왔다 특정 문제에 대한 오랜 시간입니다., 이 특별한 문제점,물론,커버할 수 없이 가능한 모든 ant 기생충이지만,그것을 검사하여 다양한 범위의 종류:바이러스,박테리아,곰팡이,nematodes,silverfishes,파리,나비,딱정벌레,거미,벌고 개미는 자신이다., 그것은 두 가지 주요 부분으로 나누어 져 있다:(1)행동과 생태적 측면 의 기생,어떤에서 기존의 연계를 검토하고,논의 몇 가지 새로운 연결을 설명하고,몇 가지 개념은 은에서 더욱 그대로–날짜를 통합적 시각;(2)감염 영향에 개미와 생물 통제에서는 특정한 노력을 모두 제공하는 분석 검토는 실험의 소재 실제로 사용할 수 있고 제안에 대한 지침의 미래에 대한 연구 주제입니다.,
행동과 생태적 측면 의 기생
수많은 종의 활용 용품 다른 생물체의 cleptobiosis,매우 일반적인 현상 동물 중에서도 발생하는 개미에서’비용. M.D. 품종 등. 개념을 검토 연결하여 음식을 훔치고 사회에서 곤충,구별 cleptobiosis 일부에서 관련 현상,그리고 이 지식에서의 생태와 진화하는 상황., 대부분의 경우,성공에 parasitizing 개미에 크게 의존도를 닮은 호스트하는,상당히 변화하는 가운데 다양한 모방 기생충에서 찾을 개미는 사회입니다. 상이한 형태 학적,행동 적 및/또는 화학적 적응은 클렙토 기생충이 개미 방어 메커니즘을 속일 수있게한다. 특히 기생충의 표피 화학적 프로파일과 숙주의 화학적 유사성을 설명하는 용어의 사용을 더 검토하면 C.von Beeren et al., 에 대한 개요를 제공의 케이스에 관하여 적응 화학적 유사성과 제 용어의 일관성과는 일반적으로 사용한 생물학에서:”화학 crypsis”때 운전자(호스트)감지하지 않는 모방으로 불연속 엔터티 및”화학 가장 무도회 때”운영자를 감지하 모방지만 misidentifies 로 재미이다.
적응 형 유사(시각적,형태 학적 및/또는 화학적)의 보고서는 놀라 울 정도로 많습니다., 미 ant 협회가,예를 들어,포함하는 중 myrmecomorphy,myrmecophily 또는 myrmecophagy,또는 세 가지의 조합,매우 일반적이고,P.E. 쿠싱을 제공한 업데이트 그녀의 중요한 1997 년 검토 오 요약의 최근 작품 테스트인 적응의 중요성 이러한 연결. 거미 중에서 myrmecomorphy 는 일반적으로 Batesian 흉내를 포함하기로되어 있지만 그러한 가정은 실험적으로 입증되지 않았습니다. X.J.Nelson 은 salticid ant mimicry 가 진정으로 Batesian mimicry 라는 첫 번째 증거를 제공합니다., 그녀가 보여주는 실험적으로 두 개미는 흉내는 인식에 의하여 육식과 보호 효과가 있에 대한 모방,그리고 어떻게 약탈하는 거미에 의해 영향을 정도의 시각적의 유사성이 개미를 모방하여 개미입니다.
myrmecophiles 중에서 Coleoptera 는 아마도 가장 다양한 그룹 일 것입니다. 일부의 경우,협회에 대한 알려져있다 오랜 시간 그러나 행동에 적응할 수 있는 통합의 기생충에 남아 있을 제공할 수 있습니다. 정량 분석을 통해 E.Maurizi et al., 는 보람있는 동작하는 동안 땅에 딱정벌레 Paussus favieri 제공하는 매력적인 화학물질의 호스트 Pheidole pallidula,하나의 핵심 요소에 대한 수용과 전체 통합 개미는 사회입니다. 숙주를 속이는 또 다른 방법은 타고난 화학 흉내를 통한 것입니다(sensu C.von Beeren et al.),숙주 둥지 냄새에 따라 기생충의 화학적 프로파일의 변화를 포함한다. 이것은 A.Lenoir et al., 보고서에 대한 histerid 및 staphylinid 딱정벌레,모두의는 기생 Aphaenogaster senilis 면 좀 벌레를 공유하는 동일한 호스트에 보여줍만 낮은 양의 호스트는 탄화수소는 아마 수동적으로 획득. 후 격리 histerid 딱정벌레 Sternocoelis hispanus 의 탄화수소량을 보여주는,그들은 수를 합성하는 그들을 조정하고 자신의 프로필하는 호스트의 식민지 통해 직접 연락처입니다. 이것은 myrmecophile 딱정벌레에서 처음으로 그러한 시연입니다., 에는 모든 다른 경우에는 공부하고,탄화수소가 제공하는 호스트가로 발생합니다,예를 들어,Malayatelura ponerophila,a kleptoparasitic 좀 벌레의 Leptogenys distinguenda. 많은 coccinellids 와 같은 다양한 종은 trophobiotic Hemiptera 에 대한 그들의 포식을 통해 개미에 간접적으로 영향을 미친다. 아마도 개미와의 빈번한 상호 작용으로 일부 종은 myrmecophilous 가되어 화학 흉내를 사용하여 먹이에 가까워지게되었습니다. A.Vantaux 외., 에 대한 개요를 제공합의 진화 myrmecophilous 특성 무당 및 토론 진보적인 관점에서 모두 비용과 혜택의 myrmecophily 도식이 변화를 myrmecophagy,에서 발생하는 몇 가지 종합니다. 비교함으로써,myrmecophagy 에 잎 절단기 개미 퀸즈 배설물에 의해 딱정벌레의 속 Canthon 훨씬 더 잘 알려진 현상 경우에도,행동 연구는 부족하다. L.C.Forti 외. 그들의 철저한 행동 연구에서 Canthon virens 가 Atta queens 를 공격하는 방법에 대한 많은 세부 사항을 제시하십시오.,
외 hemipterans,수많은 나비가 종은 관련 mutualistically 개미와,과 종에서 가족 Lycaenidae 는 가운데 최고의 공부한다. 흥미롭게도,연관성은 또한 기생 상호 작용으로 여러 번 바뀌었다. K.Fiedler 물의 종합적인 검토 호스트에 개미의 기생 lycaenids 및 분석 macroecological 패턴이 될 수 있는 관련의 사용으로는 특정 개미 속으로 호스트., 그의 대규모 설문조사한 결는 그 개미 속에 있는 협회 lycaenids 은 특히 수많은 가능성이 더 있으로 봉사하는 호스트를 위한 기생하는 종이다. Lycaenids 중에서 maculinea 속과 myrmica 속의 개미 사이의 연관성이 확실히 가장 많이 조사됩니다. F.Barbero 외. 현재 대한 개요를 적응해 사용 Maculinea 나비를 침투와 라이브로 기생충에 Myrmica ant 식민지로,더욱 상세하게 기반으로 합성의 최근 연구,그들이 어떻게 모방향 통신의 자신의 호스트., 다른 일부 기생하는 나비가 덜 알려진,L.A. 카민스키고 F.S.Carvalho-Filho 설명하고 설명을 위한 첫 번째 시간에 미숙 단계의 Aricoris propitia 및 폭로의 다양한 라이프 사이클에서 아직도 수수께끼의 나비를 가족 Riodinidae.
의 큰 숫자를 parasitoid 종이 보고되었 협회에서는 개미 그러나,대부분의 경우,진정한 자연의 그들의 관계가 제대로 알려져 있고 몇 가지 종은 정말 고도의 전문 개미에서 일반적입니다., 높은 전문성에 개미가 그러나 사건에서 다양한 장군의 phorid 파리에서의 수많은 종벌에서 세 superfamilies:Chalcidoidea,Ichneumonoidea 및 Diaprioidea. B.V. 브라운과 S.M.Philpott 설명하는 세 가지 새로운 종의 Pseudacteon 파리에 대한 일부 정보는 자연적인 역사의 이미 플라이의 상호 작용과 제공한 유용한 분류 열쇠를 종합니다. Phorids 에 의한 성공적인 기생은 숙주를 찾고 인식하기위한 복합 단서의 활용을 포함합니다. K.A.Mathis 및 S.M., Philpott 검토 몇 가지 중요한 구성 요소의 phorid 생물학,그리고 다양한 전략 및 신호에 의해 사용되는 세 가지 가장 일반적인 phorid 장군을 공격하는 개미(Apocephalus,Pseudacteon 및 Neodohrniphora). 에서 떨어져 그들의 직접적인 기생 효과에 개미,phorid 파리에도 영향을 미칠 그들의 행동,H.Y. 셰 및 I.Perfecto 검토 미치는 영향의 parasitoid phorids 에 개미와 다른 생물체와 상호 작용하는 개미입니다., 그들은 초점 모두에 다양한 메커니즘을 사용하여 개미에 대처하는 phorid 기생과 복잡성에 이의 상호 작용을 통해 특성-중재에 간접적인 영향을 다른 영양 수준이다. 마지막으로,시도하는 방법을 이해하 parasitoids 에 영향을 미칠 그들의 호스트에 개미’꼴에서 성공성을 포함하는 종의 다른 신체 크기 및 행동의 지배,E.B. 윌킨슨과 D.H.Feener 주니어는 검사 방법 서식지 구조 복잡도에 영향을 구하고 동작의 두 가지 종류의 속 Pheidole 과 상호 작용에 의해 parasitoids 속의 Apocephalus., 개미의 Hymenopterous parasitoids 는 또한 그러한 잠재적으로 위험한 숙주를 공격하기위한 다양한 적응을 나타낸다. 개미와 관련된 기생충 말벌에 대한보고는 많지만 실제 1 차 기생충은 거의 입증되지 않았습니다. J.-P.Lachaud G.Pérez-Lachaud 검토의 모든 경우에는 이러한 기본 parasitoidism 가 안정적으로 설립되었습 제공하고,업데이트 목록에서 이상 138 종에서 9 가족입니다., 그들은 보고서 새로운 협회 및 초점 모두에 다양성 이러한 parasitoid 벌의 다양성과 유형의 상호작용들이 형성되는 자신의 개미 호스트. 이러한 가운데 hymenopteran parasitoids 의 개미,eucharitid 가족이 되어 특히 주목 받고 마지막 삼십년을 위해,특히 속 Kapala,가장 일반적인에군과 약 사십 종을 포함한. A.A.Vásquez-Ordóñez 외. 콜롬비아의 카팔라 종과 숙주 개미 Ectatomma ruidum 사이의 상호 작용에 대한 유용한 자연사 정보를 제시하십시오., 의 효과를 평가하는 서식지 유형에 eucharitid 기생,그들은 보고서 상당히 높은 유행의 기생에스 ant 식민지는 숲에 비해 초원이 서식지입니다.
감염,개미에 미치는 영향과 생물학적 제
에서 수많은 적용에 대한 연구 ant 기생,특정 관심을 받고 있는 방법이 기생충 압력에 영향을 미칠 수 있는 패턴의 생활을 역사에 개미가 호스트. 예를 들어,일반 곤충 병원 성 곰팡이 사용될 수 있습에서 생물학적 제개미 해충으로 논의에 의해 M.M.R.Ribeiro et al., 브라질의 목초지와 작물의 가장 중요한 해충 중 하나 인 풀을 자르는 개미 Atta bisphaerica 에 대한 Beauveria bassiana 와 Aspergillus ochraceus 의 경우. A.ochraceus 가 높은 유병률로 Atta 를 감염시키는 것으로보고 된 것은 이번이 처음입니다. 그러나 생물학적 제어로서의 효과를 시험하기 위해서는 현장 실험이 필요하다. 병원균은 식별하기 어렵기 때문에 아프거나 죽어가는 개미는 즉시 제거에서 둥지 또는 둥지를 떠나 자신십시오(최근 검토하여 짧고 Rueppell). 일부 entomopathogenic 균류는 개미 특이 적이며 X.Espadaler 및 S., Santamaria 는 Holarctic 지역 전역의 개미에 특화된 ecto 및 endoparasitic 곰팡이의 분류학,자연사 및/또는 생태학에 관해 알려진 것을 검토합니다. 균주에 이 종이 쇼 그라데이션의 부정적인 효과 호스트에서,그리고 그들의 특이성을 것 같지 않은 항상 매우 엄격 때문에 다양한 곰팡이 알려져 있서의 범위를 호스트(예를 들어,Laboulbienna;formicarum 호스팅하는 24 개미에 속하는 종 3formicine tribes)., 특이성은 분명히 높은이 모두에 의존형 basidiomycetous 곰팡이 재배한 음식으로 신열 대구 균류 성장하는 개미의 부족 Attini,그리고 전문 microfungal 기생충는 coevolved 으로 이러한 연결과에 부정적인 영향을 미칠 수 있는 곰팡이 있습니다. 에 대한 최근의 연구 이슈가 제공하는 새로운 통찰력 coevolution,항생제어 메커니즘,그리고 행동의 상호 작용에서 공생하는 시스템입니다. F.C.Pagnocca 외. 다양한 문헌을 함께 뽑아 잎 절단 개미 정원과 관련된 미세 균열의 검토를 제시,S.h. 동안, 예크 외. attine 곰팡이 원예 시스템의 전문 기생충의 진화에 대한 우리의 현재 이해를 종합하십시오. 를 사용하여 수정된 버전의 Tinbergen 의 네 가지 범주의 진화 질문 구조는 그들의 검토,그들에 초점을 개발,메커니즘을 적고,진화의 역사와 제안한 방향으로의 조사를 위해 이 공생.
entomopathogenic 진균 이외에 다양한 다른 유기체는 숙주의 생물학에 영향을 줄 수 있습니다., 박테리아의 속 Wolbachia,예를 들어,알려진을 변경하는 재생산 기능의 호스트에게 보여주는,복잡한 상호작용,그들과 함께 일부 경우에는,진화 상생 협회. K.K. 잉그램 등. Formica fusca 의 새로 설립 된 인구에서 Wolbachia 감염의 확산에 영향을 미치는 가능한 매개 변수를 조사하십시오. 그 결과 수평한 전송의 Wolbachia 은 분명히 드물고 있는 것은 아무 표시된 피트니스 사이의 차이 감염 및 noninfected 식민지., 이것은 아직 설명되지 않은 개미에서 Wolbachia 의 복잡한 역할에 대한 추가 그림입니다(참조). 개미할 수 있습으로 호스트의 다양한 내부 또는 외부 기생 nematodes 에서 몇 가족과 함께 더 많거나 적은 복잡한 생명 주기입니다. Steinernema 및 Heterorhabditis 와 같은 다른 entomopathogenic 선충은 침수성 응용을 통해 개미를 통제하기 위해 제안되었다. 의 현재 상태에 관한 지식을 발생,분류학,생명의 역사,그리고 병리의 모든 설명한 선충 관련된 formicids 요약 G.Poinar 주니어., 풍부한 그림 검토를 통해. 그 외에도에서 등 간단한 키를 높 taxa 의 개미를 감 nematodes,그는 식별하는 큰 차이가 존재에 대 한 우리의 이해에 매우 흥미로운 시스템입니다.
의 사용은 개미는 기생충의 수단으로 생물학적 제어가 가장 많은 조사에 관하여 하나의 가장 중요한 해충 새로운 세계에서 수입된 화재 개미(Solenopsis). 그들의 실험실에서 25 년 동안 수행 된 연구 프로그램에 대한 그들의 검토를 집중,J.Briano et al., 게 넓은의 파노라마 자연의 적재 개미(microsporidia,nematodes,바이러스,phorid 파리,eucharitid 벌,myrmecolacid strepsipteran,사회적 기생하는 개미). 그들은 출판 된 정보를 요약하고 많은 보완적인 미공개 관찰을 포함합니다. 이러한 자연생충,더 특별한 초점에 의해 주어진 S.M.Valles 에 대한 연구를 통해 바이러스의 편집 문학에 개미의 바이러스가 없는 속성의 세 가지 특정 바이러스 감염 S.invicta., 그것은 바이러스 알 수 없었던 어떤 ant 종하기 전에 처음으로 발견하여 바예스에 위치하고 동료들이 2004 년에,이 항목에서 확실히 될 것입니다 중앙에 문제를 화재 제어 프로그램 개미에서 미래입니다. 마지막으로 평가의 사용 Pseudacteon parasitoid 파리 잠재적인 생물학적 제제의 침략 Solenopsis 화재 개미들은 비판적으로 그리고 철저하게 검토하여 L.W.Morrison., 소리의 결론이 검토의 현실에 대해 생물제재의 개미들에 의해 phorid 날아와 달리 대부분의 문헌은 해당 항목에 대한 필요성을 배터리의 보완적인 자연수,또한 방출의 phorid 파리,에 대한 잠재적으로 성공적인 규제 효과를 불 ant 인구입니다. 이것은 다른 잠재적 인 통제 대리인에 대한 연구에 더 많은 노력을 투자 할 필요성을 지적합니다.
점점 더 많은 연구가 기생충과 숙주 사이의 매혹적인 공동 해석을 보여줍니다., 정확한 조사가 이 항목의 유용한 정보를 제공할 것입을 구체화하는 우리의 이해 모두에 참여하는 메커니즘 및 그들의 phylogenitical 및 진화적인 요소를 사용합니다. 과에 대한 관심이 증가 생물 다양성을 실현하는 우리는 멀리에서 결론의 평가 기존의 형태의 기생. 고려의 증가 손실에 생물 다양성으로 인해 서식지 restructuration 및 기후 학적 변경 내용에 대한 긴급한 필요성을 만들기 같은 재고가는 것은 분명하다. 미생물의 세계는 가장 유망한 것 중 하나입니다. 예를 들어 G.Poinar Jr., 을 나타내는 약 20,000 명의 선충 설명되어있는 동안,그들의 종다양성으로 예상되고 있 높은 것으로 10 만 달러,심지어는 경우의 비율을 알려진 종와 관련된 개미가 낮고,자신의 실수가 확실히 훨씬 더 감동보다는 실제적으로 권장합니다. Metagenomics 접근은 미래에 유용 할 것이다;그것은 이미 꿀벌과 흰개미에서 시작되었으며 개미에서 막 시작되었습니다. 기생충은 복잡한 생태계를 유지하는 데 기여하며 곰팡이가 자라는 개미에서 관찰되는 것처럼 변이 형을 안정화시키는 역할을합니다., 개미 공동체와 인구를 구조화하는”하향식”과정으로서의 그들의 역할 또한 중요하다고 여겨진다. Feener 와 같은 일부 저자는 개미 공동체의 집합이 기생충에 의해 매개된다고 제안합니다. 다른 사람이 의심되는 기생충 parasitoids 될 수 있습에 참여 출현에 대한 생식 전략과 같은 일부다처제 및/또는 여러 개의 짝짓기(일처 다부),에 의해 유발 향상에 유전적 다양성의 근로자는 내성을 증가 기생충과 병원체(그러나 참조)., 최근 데이터의 진화에 정교한 버섯 기관의 두뇌에서 hymenopteran 곤충에도 제안 neurobehavioral 수정에 연결된 용량에 대한 연관성 및 공간적인 학습하는 동안 호스트를 찾는 행동에 parasitoids 수 있으로 제공 preadaptations 에 대한 중앙 위치에서 구하고 소셜 hymenopterans. 개미(그리고 더 일반적으로 사회 곤충)와 그들의 기생충은 예외적 인 모델입니다., 에서 다음 몇 년 동안,이상의 연구 결과를 검사하의 복잡한 상호작용 가능한 모든 각도에서도 가지고 더 많은 글로벌 시각의 작용의 이러한 진화의 중요한 관계를 반드시 구성하는 도전적이고 매혹적인 목표는 우리에게 많은 동료들.
감사
객원 편집자 모두에게 감사의 말씀의 저자가 허용에 참여하는 도전의 상승을주는 이 특별한 문제입니다. 특별한 감사는 우리가이 특별한 문제를 가능하게하는 데 관대하게 도움을 준 수많은 심판 덕분입니다., 우리는 또한 감사를 토머 Czaczkes 모두에 대한 자신의 도움되는 조언과 유용한 제안에 이전의 초안이 영어로 개선합니다.
Jean-Paul Lachaud
알랭 르누아르
Volker Witte
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