myror samlar och skyddar kollektiva resurser och, med undantag av nomadiska arter, lever i ett bo som anses vara en av grunderna för utvecklingen av eusocialitet. Resurser och/eller skyddstjänster som tillhandahålls av myrkolonier utnyttjas på många olika sätt av en fantastisk mångfald av andra organismer som fungerar som gäster och / eller parasiter: virus, bakterier, svampar, sporozoer, amoeba, ciliater, nematoder, trematoder, cestoder, blötdjur, diplopoder, kräftdjur, kvalster, spindlar och ett stort antal parasitiska eller parasitoida insekter., Sådana föreningar kan vara obligatoriska eller fakultativa, permanenta eller tillfälliga, skadliga eller fördelaktiga för värden. På grund av mångfalden av interaktioner är en förståelse för arten av dessa relationer och mekanismerna för integration som används av parasiter samt de försvarsstrategier som utvecklats av deras potentiella värd fortfarande en utmaning. Parasiter ökar säkert specifika urvalstryck på kolonifenotyp, och de kan också forma ant-samhällenas sammansättning och dynamik., Under de senaste två decennierna har det funnits ett växande intresse för parasiternas inverkan på kolonifenotyp och deras roll i deras värdens ekologi och utveckling. Trots den uppenbara betydelsen av myrparasiter saknas detaljerad kunskap, till exempel om deras mångfald och överflöd eller urvalstryck som införs genom parasitism på värd reproduktiva strategier.
Parasitism i myror har uppmärksammat många forskare under de senaste två århundradena (se de många publikationerna om detta ämne av författare som E. W. Janson, A. Forel, C. Janet, E. Wasmann, H., Viehmeyer, J.-J. Kieffer, K. Escherich, W. M. Rogers, H. St. J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, D. Kistner, U. Maschwitz, och P. Schmid-Hempel bland andra). Sedan syntesen av Kistner 1982 och av Schmid-Hempel 1998 har endast en fullständig översyn publicerats (men se även för sociala parasiter) och trots ackumuleringen av mycket information under de senaste decennierna har detta meningsfulla ämne inte sammanförts i en specifik fråga under lång tid., Denna speciella fråga kan naturligtvis inte täcka alla möjliga myrsparasiter, men den undersöker ett brett spektrum av arter: virus, bakterier, svampar, nematoder, silverfiskar, flugor, fjärilar, skalbaggar, spindlar, getingar och myror själva., Det är indelat i två huvudavsnitt: (1) beteendemässiga och ekologiska aspekter av parasitism, där befintliga föreningar ses över och diskuteras, beskrivs några nya föreningar och vissa begrepp analyseras i en mer aktuell integrativ vision; (2) infektion, påverkan på myror och biologisk kontroll, där särskild ansträngning har gjorts för att tillhandahålla både en analytisk granskning av det experimentella materialet som faktiskt finns tillgängligt och ett förslag till riktlinjer för framtida forskning om ämnet.,
beteendemässiga och ekologiska aspekter av Parasitism
många arter utnyttjar tillgången på andra organismer och cleptobiosis, ett ganska vanligt fenomen bland djur, förekommer också vid myrornas kostnader. M. D. Rasen et al. granska begrepp kopplade till matstöld i sociala insekter, skilja cleptobiosis från vissa relaterade fenomen och placera denna kunskap i ekologiska och evolutionära sammanhang., I de flesta fall beror framgång i parasiterande myror till stor del på graden av likhet med värden, vilket varierar avsevärt bland de olika mimetiska parasiterna som finns i myrsamhällen. Olika morfologiska, beteendemässiga och / eller kemiska anpassningar tillåter cleptoparasiter att lura ant försvarsmekanismer. Granska mer speciellt användningen av de termer som beskriver den kemiska likheten mellan de cutikulära kemiska profilerna av parasiter och deras värdar, C. von Beeren et al., ge en översikt över fall som rör adaptiv kemisk likhet och föreslå en terminologi som är mer konsekvent med den som vanligtvis används i biologi:” chemical crypsis ”när operatören (värden) inte upptäcker mimic som en diskret enhet och” chemical masquerade ” när operatören upptäcker mimic men misidentifierar den som en ointressant enhet.
rapporterna om adaptiv likhet (visuell, morfologisk och/eller kemisk) är otroligt många., Spider-ant föreningar, till exempel, involverar antingen myrmecomorphy, myrmecophily eller myrmecophagy, eller en kombination av de tre, är mycket vanliga, och P. E. Cushing ger en utmärkt uppdatering av hennes viktiga 1997 recension med en välkommen sammanfattning av det senaste arbetet som testar dessa föreningars anpassningsmässiga betydelse. Bland spindlar är myrmecomorfy tänkt att vanligtvis involvera Batesiska mimicry men ett sådant antagande har inte demonstrerats experimentellt. X. J. Nelson ger det första beviset på att salticid ant mimicry verkligen är Batesisk mimicry., Hon visar experimentellt både att ant mimicry uppfattas av rovdjuret och har en skyddande effekt för mimic, och hur en rovspindel påverkas av graden av visuell likhet hos myror efterliknar myror.
bland myrmecophiles är Coleoptera förmodligen den mest mångsidiga gruppen. I vissa fall har föreningar varit kända under lång tid, men beteendeanpassningarna som gör det möjligt att integrera parasiten förblir dåligt studerade. Genom en kvantitativ analys, E. Maurizi et al., visa att belöna beteende, under vilken marken beetle Paussus favieri erbjuder attraktiva kemiska ämnen till sin värd Pheidole pallidula, är en av de viktigaste faktorerna för acceptans och full integration i myrsamhälle. Ett annat sätt att lura en värd är genom medfödd kemisk mimicry (sensu C. von Beeren et al.), som innebär en förändring i parasitens kemiska profil i enlighet med värdboet lukt. Detta är vad A. Lenoir et al., rapport för en histerid och en stafylinidbagge, som båda parasiterar Aphaenogaster senilis, medan en silverfisk som delar samma värd visar endast låga mängder värdkolväten, som förmodligen förvärvas passivt. Efter isolering behåller Histeridbaggarna Sternocoelis hispanus sin kolvätemängd, vilket visar att de kan syntetisera dem och justera sin profil till värdkolonin via direkta kontakter. Detta är den första sådana demonstrationen i en myrmecophile beetle., I alla andra fall som studerats, de kolväten som tillhandahålls av värden som uppstår, till exempel i Malayatelura ponerophila, en kleptoparasitic silverfisk av Leptogenys distinguenda . Olika arter, som många coccinellider, påverkar indirekt myror genom deras predation på trofobiotiska Hemiptera. Eventuellt ledde frekventa interaktioner med myror vissa arter att bli myrmecophilous och att använda kemisk mimicry för att komma nära sitt byte. A. Vantaux et al., ge en översikt över utvecklingen av myrmecophilous drag i nyckelpigor och diskutera ur ett evolutionärt perspektiv både kostnader och fördelar med myrmecophily och till och med kostskift till myrmecophagy, som inträffade hos några arter. Som jämförelse är myrmekofagen på bladskäraren ant queens av dungbaggar av släktet Canthon ett mycket bättre känt fenomen, även om beteendestudier är knappa. L. C. Forti et al. presentera i sin grundliga beteendestudie många detaljer om hur Canthon virens attackerar atta queens.,
förutom hemipterans är många fjärilar arter associerade mutualistiskt med myror, och arter från familjen Lycaenidae är bland de bäst studerade. Intressant förändrades föreningar också mot parasitiska interaktioner flera gånger. K. Fiedler presenterar en omfattande översyn av värdmyror av parasitiska lycaenider och analyserar de makroekologiska mönster som kan relateras till användningen av särskilda ant genera som värdar., Hans storskaliga undersökning visar att de ant släkten där föreningar med lycaenids är särskilt många är också mer benägna att fungera som värdar för parasitiska arter. Bland lycaenider är föreningar mellan släktet Maculinea och myrsläktet Myrmica säkert de mest undersökta. F. Barbero et al. presentera en översikt över de anpassningar som används av Makulinea fjärilar för att infiltrera och leva som parasiter i Myrmica ant kolonier, och i synnerhet, baserat på en syntes av ny forskning, hur de efterliknar den akustiska kommunikationen av sina värdar., Några andra parasitära fjärilar är mindre kända, och L. A. Kaminski och F. S. Carvalho-Filho beskriver och illustrerar för första gången de omogna stadierna av Aricoris propitia och avslöjar mångfalden av livscykler i den fortfarande gåtfulla fjärilfamiljen Riodinidae.
ett stort antal parasitoida arter har rapporterats i samband med myror, men oftast är den sanna naturen av deras relationer dåligt kända och få arter är verkligen mycket specialiserade på myror i allmänhet., Hög specialisering på myror är dock fallet i olika släkten av phorid flugor och i många arter av getingar från tre superfamilies: Chalcidoidea, Ichneumonoidea, och Diaprioidea. B. V. Brown och S. M. Philpott beskriver tre nya arter av Pseudakteonflugor med några detaljer om ant-fly-interaktionens naturhistoria och ger en användbar taxonomisk nyckel till arten. Framgångsrik parasitism av phorids innebär utnyttjande av multimodala ledtrådar för att lokalisera och känna igen värden. K. A. Mathis och S. M., Philpott granska några viktiga komponenter i phorid biologi, och de olika strategier och signaler som används av de tre vanligaste phorid släkten angriper myror (Apocephalus, Pseudacteon, och Neodohrniphora). Förutom deras direkta parasitiska effekter på myror påverkar phoridflugor också deras beteende, och H.-Y. Hsieh och I. Perfecto granskar effekterna av parasitoidforider på myror och andra organismer som interagerar med myror., De fokuserar både på de olika mekanismer som används av myror för att hantera phoridparasitism och på komplexiteten hos dessa interaktioner genom dragmedierade indirekta effekter på andra trofiska nivåer. Slutligen, i ett försök att förstå hur parasitoider påverkar deras värdmyror födosökande framgång i en gemenskapsramverk som involverar arter av olika kroppsstorlek och beteendedominans, undersöker E. B. Wilkinson och D. H. Feener Jr.hur habitat strukturell komplexitet påverkar födosökningsbeteendet hos två arter av släktet Pheidole genom att interagera med parasitoider av släktet Apocephalus., Hymenopterous parasitoider av myror uppvisar också ett brett utbud av anpassningar för att attackera sådana potentiellt farliga värdar. Rapporter om parasitoid vepsar i samband med myror är många men verklig primär parasitoidism har sällan bevisats. J.-P. Lachaud och G. Pérez-Lachaud granska alla de fall där sådana primära parasitoidism har kunnat fastställas på ett tillförlitligt sätt, vilket ger en uppdaterad förteckning över minst 138 arter från 9 familjer., De rapporterar några nya föreningar och fokuserar både på mångfalden av dessa parasitoid vepsar och mångfalden av de typer av interaktioner de har bildat med sina ant värdar. Bland dessa hymenopteran parasitoider på myrorna, det eucharitid familj har varit särskilt under kontroll under de senaste tre decennierna, särskilt släktet Kapala, den vanligaste i Neotropics . A. A. Vásquez-Ordóñez et al. ha en bra naturhistoriska information om samspelet mellan en Kapala arter och den mottagande ant Ectatomma ruidum i Colombia., Utvärdera effekten av livsmiljötyp på eucharitid parasitism, rapporterar de en betydligt högre prevalens av parasitism i värd ant kolonier i skogsmark jämfört med gräsmark livsmiljö.
infektion, påverkan på myror och biologisk kontroll
i många tillämpade studier på antiparasitism har särskild uppmärksamhet ägnats åt hur parasittrycket kan påverka mönster av livshistoria hos ant-värdar. Till exempel kan generalistiska entomopathogena svampar användas vid biologisk kontroll av skadedjur som diskuterats av M. M. R. Ribeiro et al., när det gäller Beauveria bassiana och Aspergillus ochraceus mot grässkärningen ant Atta bisphaerica, en av de viktigaste skadedjuren av betesmarker och grödor i Brasilien. Det är första gången som A. ochraceus rapporteras infektera Atta med hög prevalens. Fältexperiment är dock nödvändiga för att testa för deras effekt som biologisk kontroll. Patogener är svåra att identifiera eftersom sjuka eller döende myror snabbt avlägsnas från boet eller lämnar boet själva (se den senaste översynen av kortare och Rueppell ). Vissa entomopatogena svampar är ant specifika och X. Espadaler och S., Santamaria granska vad som är känt om taxonomi, naturhistoria och / eller ekologi av ecto – och endoparasitiska svampar specialiserade på myror i hela holarktiska regionen. Svamparna anses i detta dokument visar en gradient av negativa effekter på värden, och deras specificitet inte verkar alltid vara väldigt strikt sedan olika svampar är kända från en rad olika värdar (t ex, Laboulbienna; formicarum är värd 24 myra arter som tillhör 3 formicine stammar)., Specificiteten är tydligen högre både i de mutualistiska basidiomycetous svamparna odlade för mat av neotropical svamp-växande myror av stammen Attini, och de specialiserade mikrofungala parasiterna som samevolved med dessa föreningar och har en negativ inverkan på svampträdgårdarna. Ny forskning om denna fråga har gett nya insikter i coevolution, antibiotikaförsvarsmekanismer och beteendemässiga interaktioner inom symbiotiska system. F. C. Pagnocca et al. drog ihop olika litteratur och presentera en översyn av microfungi i samband med bladskärning ant gardens, medan S. H., Yek et al. syntetisera vår nuvarande förståelse för utvecklingen av specialiserade parasiter i attine svamp trädgårdsarbete systemet. Med hjälp av en modifierad version av Tinbergens fyra kategorier av evolutionära frågor för att strukturera sin granskning fokuserar de på utveckling, mekanism, anpassning och evolutionär historia och föreslår ytterligare anvisningar för undersökningar av denna symbios.
olika andra organismer, förutom entomopatogena svampar, kan påverka deras värdas biologi., Bakterier av släktet Wolbachia är till exempel kända för att förändra deras värdas reproduktiva förmåga avsevärt och visa komplexa interaktioner med dem, som i vissa fall har utvecklats till symbiotiska föreningar. K. K. Ingram m. fl. undersöka möjliga parametrar som påverkar spridningen av Wolbachia infektioner i en nyligen etablerad population av Formica fusca. Deras resultat visar att horisontell överföring av Wolbachia är uppenbarligen ovanlig och att det inte finns några markerade träningsskillnader mellan infekterade och icke-infekterade kolonier., Detta är en ytterligare illustration av Wolbachia komplexa roll i myror som ännu inte förklaras (se ). Myror kan också fungera som värdar för en mängd interna eller externa parasitiska nematoder från flera familjer med mer eller mindre komplexa livscykler. Olika entomopatogena nematoder som Steinernema och Heterorhabditis har föreslagits för att kontrollera myror genom inundativa applikationer. Det nuvarande kunskapstillståndet om förekomsten, systematiken, livshistorien och patologin för alla beskrivna nematoder associerade med formicider sammanfattas av G. Poinar Jr., genom en rikt illustrerad recension. Förutom att inkludera en enkel nyckel till den högre taxa av ant-infekterande nematoder, identifierar han de stora luckorna som finns i vår förståelse för detta mycket intressanta system.
användningen av myrparasiter som ett medel för biologisk kontroll har undersökts mest i förhållande till en av de viktigaste skadedjuren i den nya världen, de importerade brandmyror (Solenopsis). Fokusera sin recension på forskningsprogram som har genomförts över 25 år i sitt laboratorium, J. Briano et al., ge ett brett panorama över de naturliga fienderna av brandmyror (mikrosporidier, nematoder, virus, foridflugor, eucharitid-getingar, myrmecolacid strepsipteran och sociala parasitiska myror). De sammanfattar publicerad information och innehåller många kompletterande opublicerade observationer. Bland dessa naturliga parasiter ges ett mer speciellt fokus av S. M. Valles om forskningen om virus genom en sammanställning av litteraturen om brandmyravirus och en översyn av egenskaperna hos tre specifika virus som infekterar S. Invicta., Det är värt att notera att virus var okända i alla myrarter innan den första upptäckten av Valles och kollegor 2004, och detta ämne kommer säkert att vara en central fråga i brandmyror kontrollprogram i framtiden. Slutligen granskas utvärderingen av användningen av Pseudacteon parasitoidflugor som potentiella biologiska kontrollmedel för invasiva Solenopsis brandmyror kritiskt och uttömmande av L. W. Morrison., De goda slutsatserna i denna översyn om realiteterna av biologisk kontroll av brandmyror av phoridflugor kontrasterar med det mesta av litteraturen om det ämnet och betonar nödvändigheten av ett batteri av kompletterande naturliga fiender, förutom frisläppandet av phoridflugor, för potentiellt framgångsrika regulatoriska effekter på brandmyrapopulationer. Detta pekar på ett behov av att investera mer ansträngning i studier om andra potentiella kontrollagenter.
fler och fler studier visar en fascinerande samevolution mellan parasiter och deras värdar., En noggrann undersökning av detta ämne kommer att ge användbar information för att förbättra vår förståelse av både de inblandade mekanismerna och deras fylogenitiska och evolutionära komponenter. Med det växande intresset för biologisk mångfald inser vi att vi är långt ifrån att avsluta vår bedömning av befintliga former av parasitism. Med tanke på de ökande förlusterna i den biologiska mångfalden till följd av omstruktureringar av livsmiljöer och klimatologiska förändringar är det brådskande behovet av att göra sådana inventeringar uppenbart. Mikroorganismernas värld är en av de mest lovande. Till exempel, G. Poinar Jr, indikerar att cirka 20 000 nematoder har beskrivits, medan deras artrikedom har uppskattats vara så hög som 10 miljoner, och även om andelen kända arter som är förknippade med myror är låg, är deras verkliga antal säkert mycket mer imponerande än vad som faktiskt föreslagits. Ett metagenomiskt tillvägagångssätt kommer att vara användbart i framtiden; det har redan börjat i honungsbin och termiter och börjar bara i myror . Parasiter bidrar till att upprätthålla komplexa ekosystem och har en roll i att stabilisera mutualismer som observerats i svampväxande myror ., Deras roll som en” top-down ” – process, strukturerande ant-samhällen och populationer, anses också vara viktig. Vissa författare , som Feener, föreslår att monteringen av ant-samhällen medieras av parasitoider. Andra misstänker att parasiter och parasitoider kan vara involverade i framväxten av alternativa reproduktiva strategier som polygyny och/eller multipel parning (polyandry), genom att inducera en förbättring av arbetstagarnas genetiska mångfald som skulle öka resistensen mot parasiter och patogener (men se )., Nya data om utvecklingen av utarbetade svampkroppar i hjärnan hos hymenopteran-insekter tyder till och med på att de neurobehaviorala modifieringarna kopplade till kapaciteten för associativt och rumsligt lärande under host-finding beteende i parasitoider kan ha fungerat som preadaptations för central plats födosök i sociala hymenopteraner . Myror (och mer allmänt sociala insekter) och deras parasiter är en exceptionell modell., Under de närmaste åren kommer fler studier som undersöker deras komplexa interaktioner från alla möjliga vinklar och försöker få en mer global vision om hur ett sådant evolutionärt viktigt förhållande fungerar, säkert att utgöra ett utmanande och fascinerande mål för oss och många kollegor.
bekräftelser
gästredaktörerna vill tacka alla författare som accepterade att delta i utmaningen att ge upphov till denna speciella fråga. Särskilt tack beror på de många domare som generöst hjälpte oss att göra denna speciella fråga möjlig., Vi är också tacksamma mot Tomer Czaczkes både för hans användbara råd och användbara förslag på ett tidigare utkast till detta dokument och för engelska förbättringar.
Jean-Paul Lachaud
Alain Lenoir
Volker Witte
Leave a Reply