Maur samle og beskytte kollektive ressurser og, med unntak av nomadiske arter, lever i et reir som er ansett for å være en av grunnlaget for utviklingen av eusociality. Ressurser og/eller beskyttende tjenester levert av maur kolonier er utnyttet i mangfoldige måter ved et utrolig mangfold av andre organismer som opptrer som gjester og/eller parasitter: virus, bakterier, sopp, sporozoa, amøber, ciliater, nematoder, trematodes, cestodes, bløtdyr, diplopods, krepsdyr, midd, edderkopper, og et stort utvalg av parasittiske eller parasitoid insekter., Slike foreninger kan være obligatorisk eller facultative, permanent eller midlertidig, skadelige eller gunstige for verten. På grunn av mangfoldet av vekselsvirkningene, en forståelse av innholdet i disse forhold og mekanismer for integrasjon brukes av parasitter så vel som forsvar strategier utviklet av sitt potensial vert fortsatt en utfordring. Parasitter sikkert øke bestemt utvalg press på kolonien fenotypen, og de kan også forme sammensetning og dynamikk av ant samfunn., I løpet av de siste to tiårene har det vært en voksende interesse for effekten av parasitter på kolonien fenotypen, og deres rolle i økologi og evolusjon av sine verter. Til tross for den åpenbare betydningen av ant parasitter, detaljert kunnskap mangler, for eksempel om deres mangfold og overflod eller utvalg presset pålagt gjennom parasitism på en vert reproduktive strategier.
Parasitism i maur har tiltrukket seg oppmerksomheten til mange forskere i de to siste århundrer (se de mange publikasjoner om dette emnet av forfattere som E. W. Janson, A. Forel, C. Janet, E. Wasmann, H., Viehmeyer, J.-J. Kieffer, K. Escherich, W. M. Wheeler, H. St. J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, D. Kistner, U. Maschwitz, og P. Schmid-Hempel blant andre). Siden syntese av Kistner i 1982 og Schmid-Hempel i 1998 , bare en fullstendig gjennomgang har blitt publisert (men se også for sosiale parasitter) og, til tross for akkumulering av mye informasjon i de siste tiårene, og dette meningsfylt tema har ikke blitt ført sammen i et spesifikt tema for en lang tid., Denne spesielle saken, selvfølgelig, kan ikke dekke alle mulige ant parasitter, men den tar for seg et bredt spekter av arter: virus, bakterier, sopp, nematoder, silverfishes, fluer, sommerfugler, biller, edderkopper, veps og maur seg selv., Det er delt inn i to hoveddeler: (1) atferdsmessige og økologiske aspekter av parasitism, der eksisterende foreninger er gjennomgått og diskutert, noen nye foreninger er beskrevet, og noen konsepter er reanalyzed i en mer up-to-date integrerende visjon; (2) infeksjon, innvirkning på maur og biologisk kontroll, der særlig innsats har blitt gjort for å gi både en analytisk gjennomgang av eksperimentelle materialet faktisk er tilgjengelig og et forslag til retningslinjer for fremtidig forskning på emnet.,
Atferdsmessige og Økologiske Aspekter av Parasitism
Tallrike arter dra nytte av forsyninger av andre organismer og cleptobiosis, et ganske vanlig fenomen blant dyr, også forekommer på maur’ utgifter. M. D. Rasen et al. gjennomgang begreper knyttet til å stjele mat i sosiale insekter, noe cleptobiosis fra noen beslektede fenomener, og plasser denne kunnskapen i økologiske og evolusjonære sammenhenger., I de fleste tilfeller, suksess i parasitizing maur i stor grad avhenger av graden av likhet til verten, som varierer mye mellom de ulike mimetic parasitter funnet i ant samfunn. Ulike morfologiske, atferdsmessige og/eller kjemiske tilpasninger tillate cleptoparasites å lure ant forsvarsmekanismer. Gjennomgang mer spesielt bruk av begrepene som beskriver kjemisk likhet mellom cuticular kjemiske profiler av parasitter og at deres verter, C. von Beeren et al., gi en oversikt over saker om adaptive kjemisk likhet og foreslå en terminologi mer i samsvar med det som vanligvis brukes i biologi: «kjemiske crypsis» når operatøren (verten) ikke oppdager etterligne som en egen enhet, og «kjemisk masquerade» når føreren oppdager etterligne men misidentifies det som en uinteressant enhet.
rapporter om adaptive likhet (visuell, morfologiske, og/eller kjemisk) er utrolig mange., Spider-ant foreninger, for eksempel, som involverer enten myrmecomorphy, myrmecophily eller myrmecophagy, eller en kombinasjon av de tre, er svært vanlig, og P. E. Cushing gir en utmerket oppdatering av hennes viktige 1997 gjennomgang med en velkommen oppsummering av nyere arbeid testing adaptational betydningen av disse foreninger. Blant edderkopper, myrmecomorphy er ment å vanligvis innebære Batesian etterligning, men en slik antakelse har ikke blitt påvist eksperimentelt. X. J. Nelson gir det første bevis for at salticid ant etteraping er virkelig Batesian etterligning., Hun viser både eksperimentelt at ant etteraping oppfattes av rovdyr og har en beskyttende effekt for etterligne, og hvordan en rov-edderkopp er påvirket av graden av visuell likhet av ant etterligner til maur.
Blant de myrmecophiles, den Coleoptera er trolig den mest mangfoldige gruppen. I noen tilfeller, foreninger har vært kjent i lang tid, men de atferdsmessige tilpasninger slik at integrering av parasitten forbli dårlig studert. Gjennom en kvantitativ analyse, E. Maurizi et al., vis at givende atferd under bakken bille Paussus favieri gir attraktive kjemiske stoffer til sin vert Pheidole pallidula, er en av de viktigste faktorene for mottak og integrering i ant samfunnet. En annen måte å lure en vert er gjennom medfødte kjemiske etteraping (sensu C. von Beeren et al.), som innebærer en endring i parasitten er kjemisk profil i samsvar med verten reir lukt. Dette er hva A. Lenoir et al., rapport for en histerid og en staphylinid bille, som begge parasitize Aphaenogaster senilis, mens en silverfish som deler den samme host viser bare lave mengder vert hydrokarboner, som er trolig ervervet passivt. Etter isolasjon, den histerid biller Sternocoelis hispanus holde sine hydrokarbon mengde, som viser at de er i stand til å syntetisere dem og justere sin profil til verten koloni via direkte kontakter. Dette er den første demonstrasjonen i en myrmecophile bille., I alle andre tilfeller er studert, hydrokarboner er gitt av verten som oppstår, for eksempel i Malayatelura ponerophila, en kleptoparasitic silverfish av Leptogenys distinguenda . Ulike arter, som mange coccinellids, indirekte påvirke maur gjennom deres predasjon på trophobiotic Hemiptera. Muligens, hyppig interaksjon med maur led enkelte arter til å bli myrmecophilous og å bruke kjemiske etteraping å komme nær sine byttedyr. A. Vantaux et al., gi en oversikt over utviklingen av myrmecophilous trekk i marihøner og diskutere ut fra et evolusjonært perspektiv både kostnader og fordeler av myrmecophily og selv kosttilskudd skifter til myrmecophagy, som skjedde i et par arter. Ved sammenligning myrmecophagy på leaf-cutter ant queens av møkk biller av slekten Canthon er en mye bedre kjent fenomen, selv om atferdsmessige studier er knappe. L. C. Forti et al. til stede i sin grundig atferdsmessige studere mange detaljer om hvordan Canthon virens angrep Atta queens.,
Foruten hemipterans, mange sommerfugler arter er knyttet mutualistically med maur, og arter fra familien Lycaenidae er blant de best studerte. Interessant, foreninger også endret seg mot parasittiske vekselsvirkningene flere ganger. K. Fiedler presenterer en omfattende gjennomgang av verten maur av parasittiske lycaenids og analyserer macroecological mønstre som kan være i slekt med bruk av bestemt ant arter som verter., Hans store undersøkelse viser at de ant arter som foreninger med lycaenids er spesielt mange er også mer sannsynlig å fungere som vert for parasittiske arter. Blant lycaenids, assosiasjoner mellom slekten Maculinea og ant slekten Myrmica er absolutt den mest undersøkt. F. Barbero et al. presentere en oversikt over de tilpasninger som brukes av Maculinea sommerfugler til å infiltrere og lever som parasitter i Myrmica maur kolonier, og mer spesielt, basert på en syntese av nyere forskning, hvordan de etterligner den akustiske kommunikasjon av sine verter., Noen andre parasittiske sommerfugler er mindre kjent, og L. A. Kaminski og F. S. Carvalho-Filho beskrive og illustrere for første gang umodne stadier av Aricoris propitia og avdekke mangfoldet av livssyklus i fortsatt gåtefulle butterfly familie Riodinidae.
Et stort antall av parasitoid arter har blitt rapportert i forbindelse med maur, men som oftest er den sanne naturen av sine relasjoner er dårlig kjent, og noen arter er egentlig svært spesialisert på maur generelt., Høy spesialisering på maur er imidlertid tilfelle i ulike typene av phorid fluer og i mange arter av veps fra tre superfamilies: Chalcidoidea, Ichneumonoidea, og Diaprioidea. B. Brown V. og S. M. Philpott beskrive tre nye arter av Pseudacteon flyr med noen detaljer på natural history of the ant-fly samhandling og gir en nyttig taksonomisk viktige for arten. Vellykket parasitism av phorids innebærer utnyttelse av multimodal signaler til å finne og gjenkjenne vert. K. Mathis A. og S. M., Philpott gjennomgå noen viktige komponenter i phorid biologi, og den utvalg av strategier og indikatorer som brukes av de tre mest vanlige phorid slekter angripe maur (Apocephalus, Pseudacteon, og Neodohrniphora). Bortsett fra sine direkte parasittiske effekter på maur, phorid flyr også påvirke deres atferd, og H.-J. Hsieh og I. Perfecto gjennomgå virkningen av parasitoid phorids på maur og andre organismer som samhandler med maur., De fokuserer både på rekke mekanismer som brukes av maur til å takle phorid parasitism og på kompleksiteten i disse vekselsvirkningene gjennom trekk-mediert indirekte virkninger på andre trofiske nivåer. Til slutt, i et forsøk på å forstå hvordan parasitoids påvirke deres vert maur’ beite suksess i et samfunn rammeverk som involverer arter av forskjellig størrelse og atferdsmessige dominans, E. B. Wilkinson og D. H. Feener Jr. undersøke hvordan habitat strukturell kompleksitet påvirker beite oppførsel av to arter av slekten Pheidole ved å samhandle med parasitoids av slekten Apocephalus., Hymenopterous parasitoids av maur også vise et bredt spekter av tilpasninger til å angripe slike potensielt farlige, allhers gud. Rapporter om parasitoid veps forbundet med maur er mange, men ekte primære parasitoidism har sjelden blitt bevist. J.-P. Lachaud og G. Pérez-Lachaud gjennom alle de tilfeller hvor slik primære parasitoidism har sikkert blitt etablert, og gir deg en oppdatert liste over minst 138 arter fra 9 familier., De rapporterer noen nye foreninger og fokusere både på mangfoldet av disse parasitoid veps og mangfoldet av typer interaksjoner de har dannet med sine maur, allhers gud. Blant disse hymenopteran parasitoids av maur, eucharitid familie har vært spesielt under gransking for de tre siste tiår, særlig slekten Kapala, den vanligste i Neotropics . A. A. Vásquez-Ordóñez et al. til stede nyttig natural history informasjon om interaksjoner mellom en Kapala arter og vert ant Ectatomma ruidum i Colombia., Evaluere effekt av habitat-type på eucharitid parasitism, de rapporterer en signifikant høyere prevalens av parasitism i vert maur kolonier i skog i forhold til gressletter habitat.
Infeksjon, Innvirkning på Maur og Biologisk Kontroll
I mange anvendte studier på ant parasitism, spesiell oppmerksomhet har blitt gitt til de måter som parasitt press kan påvirke mønstre for livet historie i ant, allhers gud. For eksempel, generalist entomopathogenic sopp kan brukes i biologisk kontroll av skadedyr stokkmaur som diskutert av M. M. R. Ribeiro et al., i tilfelle av Beauveria bassiana og Aspergillus ochraceus mot gress skjæring ant Atta bisphaerica, en av de viktigste skadedyrene på beite og avlinger i Brasil. Det er første gang at A. ochraceus er rapportert å infisere Atta med en høy prevalens. Men feltet eksperimenter er nødvendig å teste for deres effekt som biologisk kontroll. Patogener er vanskelig å identifisere fordi syk eller døende maur er straks fjernes fra reiret eller forlate redet seg selv (se fersk gjennomgang av Kortere og Rueppell ). Noen entomopathogenic sopp er ant spesifikke og X. Espadaler og S., Santamaria gjennomgå hva som er kjent om taksonomi, natural history, og/eller økologi av ecto – og endoparasitic sopp som er spesialisert på maur hele Holarctic regionen. Sopp vurdert i dette notatet viser en gradient av negative effekter på kroppen, og deres spesifisitet ikke ser ut til å alltid være veldig streng, siden ulike sopp er kjent fra en rekke verter (f.eks., Laboulbienna; formicarum er arrangert av 24 ant arter som tilhører 3 formicine stammer)., Spesifisitet er tydeligvis høyere både i mutualistic basidiomycetous sopp dyrket til mat ved neotropiske sopp som vokser maur av stammen Attini, og spesialiserte microfungal parasitter som coevolved med disse foreninger og ha en negativ innvirkning på sopp hager. Nyere forskning på dette problemet har gitt romanen innsikt i coevolution, antibiotika forsvarsmekanismer, og atferdsmessige interaksjoner innenfor symbiotiske systemer. F. C. Pagnocca et al. dro sammen mangfoldig litteratur og presenterer en gjennomgang av microfungi forbundet med blad-cutting ant hager, mens S. H., Yek et al. syntetisere vår nåværende forståelse på utviklingen av spesialiserte parasitter av attine sopp hagearbeid system. Ved hjelp av en modifisert versjon av Tinbergen er fire kategorier av evolusjonære spørsmål til å strukturere sin gjennomgang, de fokuserer på utvikling, mekanisme, tilpasning, og evolusjonær historie og foreslå ytterligere retningslinjer for undersøkelser av denne symbiosen.
Diverse andre organismer, i tillegg til entomopathogenic sopp, kan påvirke biologien deres verter., Bakterier av slekten Wolbachia, for eksempel, er kjent for å endre den reproduktive evner deres verter betydelig, viser komplekse interaksjoner med dem, som, i noen tilfeller, har utviklet seg til å symbiotiske foreninger. K. K. Ingram et al. undersøke mulige parametere som påvirker spredningen av Wolbachia infeksjoner i en nylig etablert befolkning av Formica fusca. Deres resultater viser at horisontal overføring av Wolbachia er tydeligvis uvanlig, og at det ikke er noen markert fitness forskjeller mellom infisert og noninfected kolonier., Dette er en ytterligere illustrasjon av den komplekse rollen Wolbachia i maur som er ennå ikke forklart (se ). Maur kan også fungere som vert for en rekke interne eller eksterne parasittiske nematoder fra flere familier med mer eller mindre kompleks livssyklus. Ulike entomopathogenic nematoder som Steinernema og Heterorhabditis har blitt foreslått å kontrollere maur gjennom inundative programmer. Den nåværende tilstand av kunnskap om forekomst, systematikk, livshistorie, og patologi av alle beskrevet nematoder forbundet med formicids er oppsummert av G. Poinar Jr., gjennom et rikt illustrerte anmeldelsen. Bortsett fra blant annet en enkel nøkkel til høyere taksa av ant-infiserer nematoder, han identifiserer den store hull som finnes i vår forståelse av dette svært interessant system.
bruk av ant parasitter som et middel til biologisk kontroll har vært mest trafikkerte undersøkt i forhold til en av de mest viktige skadedyr i den Nye Verden, de importerte brann maur (Solenopsis). Fokusere sin gjennomgang av forskning programmer som har vært gjennomført over 25 år i sitt laboratorium, J. Briano et al., gi et bredt panorama av den naturlige fiender av brann maur (microsporidia, nematoder, virus, phorid fluer, eucharitid veps, myrmecolacid strepsipteran, og sosiale parasittiske maur). De oppsummerer publiserte informasjon og inkluderer mange komplementære upubliserte observasjoner. Blant disse naturlige parasitter, en mer spesiell fokus er gitt av S. M. Valles om forskning på virus gjennom en samling av litteratur om brann ant virus, og en gjennomgang av egenskapene til tre bestemt virus infiserer S. invicta., Det er verdt å merke seg at virus var ukjent i alle ant arter før den første oppdage med Valles og kolleger i 2004 , og dette temaet vil sikkert være et sentralt tema i brann maur kontroll programmer i fremtiden. Endelig evaluering av bruken av Pseudacteon parasitoid fluer som potensiell biologisk kontroll agenter for fremmede Solenopsis brann maur er kritisk og grundig gjennomgått av L. W. Jensen., Lyden konklusjoner av denne gjennomgangen om realitetene i biologisk kontroll av brann maur av phorid flyr kontrast med det meste av litteraturen om dette emnet og understreke nødvendigheten av et batteri av komplementære naturlige fiender, i tillegg til utgivelsen av phorid fluer, for potensielt vellykket regulerende effekt på brann ant bestander. Dette peker på et behov for å investere mer arbeid i studiene på andre potensielle kontroll agenter.
flere og Flere studier viser en fascinerende coevolution mellom parasitter og deres verter., En nøyaktig evaluering av dette emnet vil gi nyttig informasjon for å avgrense vår forståelse av både de mekanismene som er involvert og deres phylogenitical og evolusjonære komponenter. Med den økende interessen for biologisk mangfold, innser vi at vi er langt fra å inngå vår vurdering av eksisterende former for parasitism. Tatt i betraktning den økende tap i biologisk mangfold på grunn av habitater restructuration og klimatologiske endringer, presserende behov for å gjøre slike varer, er åpenbar. Verden av mikroorganismer er en av de mest lovende. For eksempel, G. Poinar Jr., indikerer at rundt 20.000 nematoder har blitt beskrevet, mens deres artsmangfold har blitt anslått til å være så høy som 10 millioner, og selv om andelen av kjente arter assosiert med maur er lav, deres virkelige tallet er sikkert mye mer imponerende enn det som faktisk foreslås. En metagenomics tilnærming vil være nyttig i fremtiden; det har allerede begynt i honningbier og i termites og er bare starter opp i maur . Parasitter bidra til å opprettholde komplekse økosystemer og har en rolle i å stabilisere mutualisms som observert i sopp som vokser maur ., Deres rolle som en «top-down» prosess, strukturering ant samfunn og populasjoner, er også ansett for å være viktig. Noen forfattere, som Feener , tyder på at montering av ant samfunn er mediert av parasitoids. Andre mistenker at parasitter og parasitoids kan være involvert i fremveksten av alternative reproduktive strategier som polygyny og/eller flere parring (polyandry), ved å fremkalle en forbedring i den genetiske mangfold av arbeidere som ville øke motstand mot parasitter og patogener (men se )., Nyere data om utviklingen av utdype sopp organer i hjernen til hymenopteran insekter selv foreslå at neurobehavioral endringer knyttet til kapasitet for assosiativ og romlig læring under vert-finne atferd i parasitoids kan ha fungert som preadaptations for sentral plass beite i sosiale hymenopterans . Maur (og, mer generelt, sosiale insekter) og deres parasitter er en enestående modell., I de neste årene, flere studier for å undersøke deres komplekse interaksjoner fra alle mulige vinkler, forsøker å bringe en mer global visjon av funksjon av en slik evolusjonær viktig forhold, som helt sikkert vil utgjøre en utfordrende og fascinerende mål for oss og mange kolleger.
Erkjennelsene
gjest redaksjonen ønsker å takke alle de forfattere som har akseptert å delta i utfordringen med å gi opphav til denne spesielle saken. En spesiell takk er på grunn av de mange dommere som sjenerøst har hjulpet oss med å gjøre dette spesielle problemet mulig., Vi er også takknemlige for å Tomer Czaczkes både for hans nyttige råd og nyttige forslag på et tidligere utkast av denne artikkelen og for engelsk forbedring.
Jean-Paul Lachaud
Alain Lenoir
Volker Witte
Leave a Reply