Les Fourmis accumulent et protègent les ressources collectives et, à l’exception des espèces nomades, vivent dans un nid qui est considéré comme l’une des bases de l’évolution de l’eusocialité. Les ressources et/ou les services de protection fournis par les colonies de fourmis sont exploités de multiples façons par une étonnante diversité d’autres organismes agissant comme invités et / ou parasites: virus, bactéries, champignons, sporozoaires, amibes, ciliés, nématodes, trématodes, cestodes, mollusques, diplopodes, Crustacés, acariens, araignées et une grande variété d’insectes parasites ou parasitoïdes., Ces associations peuvent être obligatoires ou facultatives, permanentes ou temporaires, nuisibles ou bénéfiques pour l’hôte. En raison de la diversité des interactions, la compréhension de la nature de ces relations et des mécanismes d’intégration utilisés par les parasites ainsi que des stratégies de défense développées par leur hôte potentiel reste un défi. Les Parasites augmentent certainement les pressions de sélection spécifiques sur le phénotype des colonies, et ils peuvent également façonner la composition et la dynamique des communautés de fourmis., Au cours des deux dernières décennies, il ya eu un intérêt croissant pour l’impact des parasites sur la colonie phénotype, et leur rôle dans l’écologie et l’évolution de leurs hôtes. Malgré l’importance apparente des parasites des fourmis, les connaissances détaillées manquent, par exemple, sur leur diversité et leur abondance ou les pressions de sélection imposées par le parasitisme sur les stratégies de reproduction de l’hôte.
le parasitisme chez les fourmis a attiré l’attention de nombreux scientifiques au cours des deux derniers siècles (voir les nombreuses publications sur ce sujet par des auteurs comme E. W. Janson, A. Forel, C. Janet, E. Wasmann, H., Viehmeyer, J.-J. Kieffer, K. Escherich, W. M. Wheeler, H. St.J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, D. Kistner, U. Maschwitz et P. Schmid-Hempel, entre autres). Depuis la synthèse DE Kistner en 1982 et de Schmid-Hempel en 1998 , une seule revue complète a été publiée (mais Voir aussi pour les parasites sociaux) et, malgré l’accumulation de nombreuses informations au cours des dernières décennies, ce sujet significatif n’a pas été réuni dans un numéro spécifique depuis longtemps., Ce numéro spécial, bien sûr, ne peut pas couvrir tous les parasites possibles des fourmis, mais il examine un large éventail d’espèces: virus, bactéries, champignons, nématodes, poissons argentés, mouches, papillons, coléoptères, araignées, guêpes et fourmis elles-mêmes., Il est divisé en deux sections principales: (1) aspects comportementaux et écologiques du parasitisme, dans lequel les associations existantes sont examinées et discutées, certaines nouvelles associations sont décrites et certains concepts sont réanalysés dans une vision intégrative plus à jour; (2) infection, impact sur les fourmis et lutte biologique, dans lequel un effort particulier a été fait pour fournir à la fois un examen analytique du matériel expérimental réellement disponible et une proposition de lignes directrices pour la recherche future sur le sujet.,
aspects comportementaux et écologiques du parasitisme
de nombreuses espèces profitent de l’approvisionnement d’autres organismes et la cleptobiose, un phénomène assez courant chez les animaux, se produit également aux frais des fourmis. M. D. Race et coll. examiner les concepts liés au vol de nourriture chez les insectes sociaux, en distinguant la cleptobiose de certains phénomènes connexes, et placer ces connaissances dans des contextes écologiques et évolutifs., Dans la plupart des cas, le succès de parasiter les fourmis dépend en grande partie du degré de ressemblance avec l’hôte, qui varie considérablement parmi les divers parasites mimétiques trouvés dans les sociétés de fourmis. Différentes adaptations morphologiques, comportementales et/ou chimiques permettent aux cleptoparasites de tromper les mécanismes de défense des fourmis. Passant en revue plus particulièrement l’utilisation des termes qui décrivent la ressemblance chimique entre les profils chimiques cuticulaires des parasites et ceux de leurs hôtes, C. von Beeren et al., donner un aperçu des cas concernant la ressemblance chimique adaptative et proposer une terminologie plus cohérente avec celle généralement utilisée en biologie: « crypsis chimique” lorsque l’opérateur (l’hôte) ne détecte pas le Mimique comme une entité discrète et « mascarade chimique” lorsque l’opérateur détecte le Mimique mais l’identifie mal comme une entité inintéressante.
Les rapports de ressemblance adaptative (visuelle, morphologique et/ou chimique) sont étonnamment nombreux., Les associations d’araignées-fourmis, par exemple, impliquant la myrmécomorphie, la myrmécophilie ou la myrmécophagie, ou une combinaison des trois, sont très courantes, et P. E. Cushing fournit une excellente mise à jour de son important examen de 1997 avec un résumé bienvenu des travaux récents testant la signification adaptative de ces associations. Chez les araignées, la myrmécomorphie est supposée impliquer généralement le mimétisme Batésien, mais une telle hypothèse n’a pas été démontrée expérimentalement. X. J. Nelson fournit la première preuve que le mimétisme des fourmis salticides est vraiment un mimétisme Batésien., Elle montre expérimentalement à la fois que le mimétisme des fourmis est perçu par le prédateur et a un effet protecteur pour le Mimique, et comment une araignée prédatrice est affectée par le degré de ressemblance visuelle des mimiques de fourmis avec les fourmis.
parmi les myrmécophiles, les coléoptères sont probablement le groupe le plus diversifié. Dans certains cas, les associations sont connues depuis longtemps mais les adaptations comportementales permettant l’intégration du parasite restent mal étudiées. Grâce à une analyse quantitative, E. Maurizi et al., montrer que le comportement gratifiant, au cours duquel le coléoptère Paussus favieri fournit des substances chimiques attrayantes à son hôte Pheidole pallidula, est l’un des facteurs clés de l’acceptation et de la pleine intégration dans la Société des fourmis. Une autre façon de tromper un hôte est par mimétisme chimique inné (sensu C. von Beeren et al.), impliquant une modification du profil chimique du parasite en fonction de l’odeur du nid hôte. C’est ce que A. Lenoir et al., rapport pour un histéridé et un coléoptère staphylinidé, qui parasitent tous deux Aphaenogaster senilis, alors qu’un poisson argenté qui partage le même hôte ne montre que de faibles quantités d’hydrocarbures hôtes, qui sont probablement acquises passivement. Après isolement, les coléoptères histéridés Sternocoelis hispanus conservent leur quantité d’hydrocarbures, montrant qu’ils sont capables de les synthétiser et d’ajuster leur profil à la colonie hôte via des contacts directs. Il s’agit de la première démonstration de ce type chez un coléoptère myrmécophile., Dans tous les autres cas étudiés, les hydrocarbures sont fournis par l’hôte comme cela se produit, par exemple, chez Malayatelura ponerophila, un poisson d’argent kleptoparasite de Leptogenys distinguenda . Diverses espèces, comme de nombreux coccinellidés, affectent indirectement les fourmis par leur prédation sur les hémiptères trophobiotiques. Il est possible que des interactions fréquentes avec les fourmis aient amené certaines espèces à devenir myrmécophiles et à utiliser le mimétisme chimique pour se rapprocher de leurs proies. A. Vantaux et coll., donner un aperçu de l’évolution des caractères myrmécophiles chez les coccinelles et discuter d’un point de vue évolutif à la fois les coûts et les avantages de la myrmécophilie et même les changements alimentaires à la myrmécophagie, qui se sont produits chez quelques espèces. En comparaison, la myrmécophagie sur les reines de fourmis coupeuses de feuilles par les bousiers du genre Canthon est un phénomène bien mieux connu, même si les études comportementales sont rares. L. C. Forti et coll. présent dans leur étude comportementale approfondie de nombreux détails sur la façon dont Canthon virens attaque les reines Atta.,
outre les hémiptères, de nombreuses espèces de papillons sont associées mutualement aux fourmis, et les espèces de la famille des Lycaenidae sont parmi les mieux étudiées. Fait intéressant, les associations ont également changé plusieurs fois vers des interactions parasites. K. Fiedler présente une revue complète des fourmis hôtes des lycaénidés parasites et analyse les schémas macroécologiques qui pourraient être liés à l’utilisation de genres particuliers de fourmis comme hôtes., Son étude à grande échelle révèle que les genres de fourmis dans lesquels les associations avec les lycaénidés sont particulièrement nombreuses sont également plus susceptibles de servir d’hôtes pour les espèces parasites. Parmi les lycaénidés, les associations entre le genre Maculinea et le genre de fourmis Myrmica sont certainement les plus étudiées. F. Barbero et al. présenter un aperçu des adaptations utilisées par les papillons Maculinea pour s’infiltrer et vivre comme parasites dans les colonies de fourmis Myrmica, et plus particulièrement, à partir d’une synthèse de recherches récentes, comment ils imitent la communication acoustique de leurs hôtes., D’autres papillons parasites sont moins connus, et L. A. Kaminski et F. S. Carvalho-Filho décrivent et illustrent pour la première fois les stades immatures d’Aricoris propitia et découvrent la diversité des cycles de vie de la famille encore énigmatique des Riodinidae.
un grand nombre d’espèces parasitoïdes ont été signalées en association avec des fourmis mais, le plus souvent, la véritable nature de leurs relations est mal connue et peu d’espèces sont vraiment très spécialisées sur les fourmis en général., La haute spécialisation sur les fourmis est cependant le cas dans divers genres de mouches phoridées et dans de nombreuses espèces de guêpes de trois superfamilles: Chalcidoidea, Ichneumonoidea et Diaprioidea. B. V. Brown et S. M. Philpott décrivent trois nouvelles espèces de Pseudactéons avec quelques détails sur l’histoire naturelle de l’interaction entre les fourmis et les mouches et fournissent une clé taxonomique utile pour l’espèce. Le parasitisme réussi par les phoridés implique l’utilisation d’indices multimodaux pour localiser et reconnaître l’hôte. K. A. Mathis et S. M., Philpott passe en revue certains éléments importants de la biologie des phoridés, ainsi que la variété des stratégies et des indices utilisés par les trois genres de phoridés les plus courants attaquant les fourmis (Apocephalus, Pseudacteon et Neodohrniphora). Outre leurs effets parasites directs sur les fourmis, les mouches phoridées affectent également leur comportement, et H.-Y. Hsieh et I. Perfecto examinent l’impact des phoridés parasitoïdes sur les fourmis et d’autres organismes qui interagissent avec les fourmis., Ils se concentrent à la fois sur la variété des mécanismes utilisés par les fourmis pour faire face au parasitisme des phorides et sur la complexité de ces interactions par des effets indirects médiés par les traits sur d’autres niveaux trophiques. Enfin, dans une tentative de comprendre comment les parasitoïdes affectent le succès de recherche de nourriture de leurs fourmis hôtes dans un cadre communautaire impliquant des espèces de taille corporelle et de dominance comportementale différentes, E. B. Wilkinson et D. H. Feener Jr.examinent comment la complexité structurelle de l’habitat affecte le comportement de recherche de nourriture de deux espèces du genre, Les parasitoïdes hyménoptères des fourmis présentent également un large éventail d’adaptations pour attaquer de tels hôtes potentiellement dangereux. Les rapports de guêpes parasitoïdes associées aux fourmis sont nombreux, mais un véritable parasitoïdisme primaire a rarement été prouvé. J.-P. Lachaud et G. Pérez-Lachaud passent en revue tous les cas pour lesquels un tel parasitoïdisme primaire a été établi de manière fiable, fournissant une liste actualisée d’au moins 138 espèces de 9 familles., Ils signalent de nouvelles associations et se concentrent à la fois sur la diversité de ces guêpes parasitoïdes et sur la diversité des types d’interactions qu’elles ont formées avec leurs fourmis hôtes. Parmi ces parasitoïdes hyménoptères de fourmis, la famille des eucharitides est particulièrement sous surveillance depuis trois décennies, en particulier le genre Kapala, le plus commun chez les Néotropiques . A. A. Vasquez-Ordóñez et coll. présenter des informations d’histoire naturelle utiles sur les interactions entre une espèce de Kapala et la fourmi hôte Ectatomma ruidum en Colombie., En évaluant l’effet du type d’habitat sur le parasitisme des eucharitides, ils signalent une prévalence significativement plus élevée du parasitisme dans les colonies de fourmis hôtes dans les bois par rapport à l’habitat des prairies.
Infection, Impact sur les fourmis et lutte biologique
dans de nombreuses études appliquées sur le parasitisme des fourmis, une attention particulière a été accordée à la façon dont la pression parasitaire peut affecter les schémas de vie chez les fourmis hôtes. Par exemple, les champignons entomopathogènes généralistes pourraient être utilisés dans la lutte biologique contre les fourmis nuisibles, comme discuté par M. M. R. Ribeiro et al., dans le cas de Beauveria bassiana et Aspergillus ochraceus contre la fourmi coupante Atta bisphaerica, l’un des ravageurs les plus importants des pâturages et des cultures au Brésil. C’est la première fois qu’A. ochraceus est signalé pour infecter Atta avec une prévalence élevée. Cependant, des expériences sur le terrain sont nécessaires pour tester leur effet en tant que lutte biologique. Les agents pathogènes sont difficiles à identifier parce que les fourmis malades ou mourantes sont rapidement retirées du nid ou quittent le nid elles-mêmes (voir l’examen récent de Shorter et Rueppell ). Certains champignons entomopathogènes sont spécifiques aux fourmis et X. Espadaler et S., Santamaria passe en revue ce qui est connu concernant la taxonomie, l’histoire naturelle et/ou l’écologie des champignons ecto – et endoparasitiques spécialisés sur les fourmis dans toute la région holarctique. Les champignons considérés dans cet article montrent un gradient d’effets négatifs sur l’hôte, et leur spécificité ne semble pas toujours très stricte puisque divers champignons sont connus à partir d’une gamme d’hôtes (par exemple, Laboulbienna; formicarum est hébergé par 24 espèces de fourmis appartenant à 3 tribus formicines)., La spécificité est apparemment plus élevée à la fois chez les champignons basidiomycètes mutualistes cultivés pour l’alimentation par les fourmis néotropicales de la tribu Attini, et chez les parasites microfongiques spécialisés qui coévoluent avec ces associations et ont un impact négatif sur les jardins de champignons. Des recherches récentes sur cette question ont fourni de nouvelles informations sur la coévolution, les mécanismes de défense des antibiotiques et les interactions comportementales au sein des systèmes symbiotiques. F. C. Pagnocca et coll. a rassemblé diverses publications et présenté une revue des microfungi associés aux jardins de fourmis coupeuses de feuilles, tandis que S. H., Yek et coll. synthétiser notre compréhension actuelle sur l’évolution des parasites spécialisés du système de jardinage de champignons attine. En utilisant une version modifiée des quatre catégories de questions évolutives de Tinbergen pour structurer leur examen, ils se concentrent sur le développement, le mécanisme, l’adaptation et l’histoire évolutive et suggèrent d’autres directions pour les investigations de cette symbiose.
divers autres organismes, en plus des champignons entomopathogènes, peuvent affecter la biologie de leurs hôtes., Les bactéries du genre Wolbachia, par exemple, sont connues pour modifier de manière significative les capacités de reproduction de leurs hôtes, montrant des interactions complexes avec eux, qui, dans certains cas, ont évolué vers des associations symbiotiques. K. K. Ingram et coll. examiner les paramètres possibles affectant la propagation des infections à Wolbachia dans une population nouvellement établie de Formica fusca. Leurs résultats montrent que la transmission horizontale de Wolbachia est apparemment rare et qu’il n’y a pas de différences marquées de fitness entre les colonies infectées et non infectées., C’est une illustration supplémentaire du rôle complexe de Wolbachia chez les fourmis qui n’est pas encore expliquée (voir ). Les fourmis peuvent également servir d’hôtes à une variété de nématodes parasites internes ou externes de plusieurs familles avec des cycles de vie plus ou moins complexes. Différents nématodes entomopathogènes comme Steinernema et Heterorhabditis ont été suggérés pour contrôler les fourmis par des applications inondatives. L’état actuel des connaissances concernant l’occurrence, la systématique, le cycle vital et la pathologie de tous les nématodes décrits associés aux formicides est résumé par G. Poinar Jr., à travers une revue richement illustrée. En plus d’inclure une simple clé pour les taxons supérieurs des nématodes infectant les fourmis, il identifie les grandes lacunes qui existent dans notre compréhension de ce système très intéressant.
L’utilisation de parasites de fourmis comme moyen de lutte biologique a fait l’objet d’une étude approfondie en relation avec L’un des ravageurs les plus importants du Nouveau Monde, Les fourmis de feu importées (Solenopsis). En concentrant leur examen sur les programmes de recherche qui ont été réalisés au cours des années 25 dans leur laboratoire, J. Briano et al., donnez un large panorama des ennemis naturels des fourmis de feu (microsporidies, nématodes, virus, mouches phoridées, guêpes eucharitides, strepsiptères myrmécolacides et fourmis parasitaires sociales). Ils résument les informations publiées et comprennent de nombreuses observations complémentaires non publiées. Parmi ces parasites naturels, S. M. Valles accorde une attention plus particulière à la recherche sur les virus à travers une compilation de la littérature sur les virus de la fourmi de feu, et une revue sur les propriétés de trois virus particuliers infectant S. invicta., Il convient de noter que les virus étaient inconnus chez toutes les espèces de fourmis avant la première découverte par Valles et ses collègues en 2004 , et ce sujet sera certainement une question centrale dans les programmes de lutte contre les fourmis de feu à l’avenir. Enfin, L’évaluation de l’utilisation des mouches parasitoïdes Pseudacteon comme agents de lutte biologique potentiels des fourmis de feu solenopsis invasives est examinée de manière critique et exhaustive par L. W. Morrison., Les conclusions solides de cette revue sur les réalités de la lutte biologique des fourmis de feu par les mouches phoridées contrastent avec la plupart de la littérature sur ce sujet et soulignent la nécessité d’une batterie d’ennemis naturels complémentaires, en plus de la libération des mouches phoridées, pour des effets régulateurs potentiellement réussis sur les populations de fourmis de feu. Cela indique la nécessité d’investir plus d’efforts dans des études sur d’autres agents de contrôle potentiels.
de plus en plus d’études montrent une coévolution fascinante entre les parasites et leurs hôtes., Une étude précise de ce sujet fournira des informations utiles pour affiner notre compréhension des mécanismes impliqués et de leurs composantes phylogénétiques et évolutives. Avec l’intérêt croissant pour la biodiversité, nous réalisons que nous sommes loin de conclure notre évaluation des formes existantes de parasitisme. Compte tenu des pertes croissantes de biodiversité dues à la restructuration des habitats et aux changements climatologiques, la nécessité urgente de procéder à de tels inventaires est évidente. Le monde des micro-organismes est l’un des plus prometteurs. Par exemple, G. Poinar Jr., indique que quelque 20 000 nématodes ont été décrits, alors que leur diversité d’espèces a été estimée à 10 millions, et même si la proportion d’espèces connues associées aux fourmis est faible, leur nombre réel est sûrement beaucoup plus impressionnant que ce qui est réellement suggéré. Une approche métagénomique sera utile à l’avenir; elle a déjà commencé chez les abeilles et les termites et commence tout juste chez les fourmis . Les Parasites contribuent au maintien d’écosystèmes complexes et jouent un rôle dans la stabilisation des mutualismes, comme on l’observe chez les fourmis qui poussent des champignons ., Leur rôle en tant que processus” descendant », structurant les communautés et les populations de fourmis, est également considéré comme important. Certains auteurs, comme Feener , suggèrent que l’assemblage des communautés de fourmis est médié par des parasitoïdes. D’autres soupçonnent que les parasites et les parasitoïdes peuvent être impliqués dans l’émergence de stratégies de reproduction alternatives telles que la polygynie et/ou l’accouplement multiple (polyandrie), en induisant une amélioration de la diversité génétique des travailleurs qui augmenterait la résistance aux parasites et aux agents pathogènes (mais voir )., Des données récentes sur l’évolution des corps de champignons élaborés dans le cerveau des insectes hyménoptères suggèrent même que les modifications neurocomportementales liées à la capacité d’apprentissage associatif et spatial pendant le comportement de recherche d’hôtes chez les parasitoïdes pourraient avoir servi de préadaptations pour la recherche de nourriture dans la place centrale chez les hyménoptères sociaux . Les fourmis (et, plus généralement, les insectes sociaux) et leurs parasites sont un modèle exceptionnel., Au cours des prochaines années, d’autres études examinant leurs interactions complexes sous tous les angles possibles, tentant d’apporter une vision plus globale du fonctionnement d’une relation aussi importante et évolutive, constitueront sûrement un objectif stimulant et fascinant pour nous et de nombreux collègues.
Remerciements
Les rédacteurs invités tiens à remercier tous les auteurs qui ont accepté de participer au défi de donner lieu à de ce numéro spécial. Un merci particulier est dû aux nombreux arbitres qui nous ont généreusement aidés à rendre ce numéro spécial possible., Nous sommes également reconnaissants à Tomer Czaczkes pour ses conseils utiles et ses suggestions utiles sur une version antérieure de ce document et pour l’amélioration de l’anglais.
Jean-Paul Lachaud
Alain Lenoir
Volker Witte
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