myrer akkumulerer og beskytter kollektive ressourcer og lever med undtagelse af nomadiske arter i en rede, der anses for at være et af baserne for udviklingen af eusocialitet. Ressourcer og/eller beskyttende tjenester, der leveres af myrekolonier udnyttes på mange forskellige måder, med en fantastisk mangfoldighed af andre organismer, der optræder som gæster og/eller parasitter: vira, bakterier, svampe, sporozoa, amøbe, ciliater, nematoder, trematodes, cestodes, bløddyr, diplopods, krebsdyr, mider, edderkopper, og et stort udvalg af parasitære eller parasitoid insekter., Sådanne foreninger kan være obligatoriske eller fakultative, permanente eller midlertidige, skadelige eller gavnlige for værten. På grund af mangfoldigheden af interaktioner forbliver en forståelse af arten af disse forhold og mekanismerne for integration, der bruges af parasitter, samt de forsvarsstrategier, der er udviklet af deres potentielle vært, en udfordring. Parasitter sikkert øge specifikke udvælgelse pres på koloni fænotype, og de kan også forme sammensætningen og dynamikken i ant samfund., I løbet af de sidste to årtier har der været en stigende interesse for virkningen af parasitter på koloni fænotype, og deres rolle i økologi og udvikling af deres værter. På trods af den tilsyneladende betydning af myreparasitter, der mangler detaljeret viden, for eksempel, om deres mangfoldighed og overflod eller selektionstryk pålagt gennem parasitisme på værtsforplantningsstrategier.
at være parasitter i myrer, har tiltrukket sig opmærksomhed fra mange forskere i de sidste to århundreder (se de mange publikationer om dette emne af forfattere som E. W. Janson, A. Forel, C. Janet, E. Wasmann, H., Viehmeyer, J.-J. Kieffer, K. Escherich, W. M. Wheeler, H. St. J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, D. Kistner, U. Maschwitz, og P. Schmid-Hempel blandt andre). Da syntesen af Kistner i 1982 og Schmid-Hempel i 1998 , kun en komplet gennemgang er blevet offentliggjort (men se også sociale parasitter) og, på trods af den ophobning af mange oplysninger i de sidste årtier, er dette meningsfuld emnet ikke er blevet bragt sammen i et specifikt problem for en lang tid., Dette særlige spørgsmål kan naturligvis ikke dække alle mulige myrparasitter, men det undersøger en lang række arter: vira, bakterier, svampe, nematoder, sølvfisk, fluer, sommerfugle, biller, edderkopper, hveps og myrer selv., Det er inddelt i to hovedafsnit: (1) adfærdsmæssige og miljømæssige aspekter af at være parasitter, hvor de eksisterende foreninger, der er gennemgået og drøftet nogle af de nye foreninger er beskrevet, og nogle begreber er reanalyzed i en mere up-to-date integrerende vision; (2) infektion, effekt på myrer og biologisk kontrol, hvor en særlig indsats er blevet gjort for at give både en analytisk gennemgang af den eksperimentelle materiale, der faktisk er til rådighed, og et forslag om retningslinjer for den fremtidige forskning i emnet.,
adfærdsmæssige og økologiske aspekter af parasitisme
adskillige arter drager fordel af forsyningerne af andre organismer, og cleptobiose, et ret almindeligt fænomen blandt dyr, forekommer også ved myrerudgifter. M. D. Breed et al. gennemgå begreber knyttet til mad stjæle i sociale insekter, skelne cleptobiosis fra nogle relaterede fænomener, og placere denne viden i økologiske og evolutionære sammenhænge., I de fleste tilfælde afhænger succes med parasitering af myrer i vid udstrækning af graden af lighed med værten, som varierer betydeligt blandt de forskellige mimetiske parasitter, der findes i myresamfund. Forskellige morfologiske, adfærdsmæssige og / eller kemiske tilpasninger tillader cleptoparasitter at bedrage myrforsvarsmekanismer. Gennemgå mere specielt brugen af de udtryk, der beskriver den kemiske lighed mellem de kutikulære kemiske profiler af parasitter og deres værter, C. von Beeren et al., give en oversigt over sager vedrørende adaptiv kemiske lighed og foreslå en terminologi, der er mere i overensstemmelse med, at der generelt anvendes i biologi: “kemisk crypsis” når operatøren (host) ikke registrere de mimiske som en afgrænset enhed, og “kemiske maskerade”, når brugeren registrerer efterligne, men misidentifies det som et uinteressant enhed.rapporterne om adaptiv lighed (visuel, morfologisk og / eller kemisk) er utroligt talrige., Spider-ant foreninger, for eksempel, der involverer enten myrmecomorphy, myrmecophily eller myrmecophagy, eller en kombination af de tre, er meget almindelige, og P. E. Cushing giver en glimrende opdatering af hendes vigtige 1997 gennemgang velkommen med en oversigt over de seneste arbejde teste tilpasnings betydningen af disse foreninger. Blandt edderkopper, myrmecomorphy antages normalt at involvere Batesisk efterligning, men en sådan antagelse er ikke blevet demonstreret eksperimentelt. X. J. Nelson giver det første bevis på, at salticid ant mimicry er virkelig Batesian mimik., Hun viser eksperimentelt både, at myrmimicry opfattes af rovdyret og har en beskyttende virkning for efterligningen, og hvordan en rovdyrspindel påvirkes af graden af visuel lighed med myrmimik til myrer.
blandt myrmecophiles er Coleoptera sandsynligvis den mest forskellige gruppe. I nogle tilfælde har foreninger været kendt i lang tid, men de adfærdsmæssige tilpasninger, der tillader integration af parasitten, forbliver dårligt undersøgt. Gennem en kvantitativ analyse, E. Mauri .i et al., vis, at den givende adfærd, hvor jorden beetle Paussus favieri tilbyder attraktive kemiske stoffer til sin vært, Pheidole pallidula, er en af de vigtigste faktorer for accept og fuld integration i ant samfund. En anden måde at bedrage en vært på er gennem medfødt kemisk efterligning (sensu C. von Beeren et al.), der indebærer en ændring i parasittens kemiske profil i overensstemmelse med værtsredens lugt. Dette er hvad A. Lenoir et al., rapport for en histerid og en stafylinidbille, som begge parasiterer Aphaenogaster senilis, hvorimod en sølvfisk, der deler den samme vært, kun viser lave mængder værtscarbonhydrider, som sandsynligvis erhverves passivt. Efter isolation, histerid biller Sternocoelis hispanus holde deres kulbrinte mængde, der viser, at de er i stand til at syntetisere dem og tilpasse deres profil til værten koloni via direkte kontakter. Dette er den første sådan demonstration i en myrmecophile Bille., I alle de andre undersøgte tilfælde leveres kulbrinterne af værten som forekommer for eksempel i Malayatelura ponerophila, en kleptoparasitisk sølvfisk af leptogenys distingenda . Forskellige arter, som mange coccinellider, påvirker indirekte myrer gennem deres predation på trofobiotiske Hemiptera. Muligvis førte hyppige interaktioner med myrer nogle arter til at blive myrmecophilous og at bruge kemisk efterligning for at komme tæt på deres bytte. A. Vantau et et al., give en oversigt over udviklingen af myrmecophilous træk i mariehøns og diskutere ud fra et evolutionært perspektiv både omkostninger og fordele af myrmecophily og endda kosten skifter til myrmecophagy, som fandt sted i et par arter. Til sammenligning er myrmecophagy på bladskærer ant dronninger af dung biller af slægten Canthon et meget bedre kendt fænomen, selvom adfærdsstudier er knappe. L. C. Forti et al. til stede i deres grundige adfærdsstudie mange detaljer om, hvordan Canthon virens angriber Atta queensueens.,
udover hemipteraner er adskillige sommerfuglearter gensidigt forbundet med myrer, og arter fra familien Lycaenidae er blandt de bedst studerede. Interessant nok ændrede foreninger sig også mod parasitære interaktioner flere gange. K. Fiedler præsenterer en omfattende gennemgang af værtsmyrer af parasitære lycaenider og analyserer de makroekologiske mønstre, der kunne relateres til brugen af bestemte myreslægter som værter., Hans store undersøgelse afslører, at de myreslægter, hvor foreninger med lycaenider er særlig talrige, også er mere tilbøjelige til at tjene som værter for parasitære arter. Blandt lycaenider er foreninger mellem slægten Maculinea og myreslægten Myrmica bestemt de mest undersøgte. F. Barbero et al. en oversigt over de tilpasninger, der anvendes af Maculinea sommerfugle til at infiltrere og leve som parasitter i Myrmica myrekolonier, og især, baseret på en syntese af nyere forskning, hvor de efterligner de akustiske kommunikation af deres værter., Nogle andre parasitære sommerfugle som er mindre kendte, og L. A. Kaminski og F. S. Carvalho-Filho beskrive og illustrere for første gang umodne stadier af Aricoris propitia og afdække den mangfoldighed af liv-cykler i en stadig gådefulde butterfly familie Riodinidae.
Der er rapporteret om et stort antal parasitoidarter i forbindelse med myrer, men oftest er den sande natur af deres forhold dårligt kendt, og få arter er virkelig højt specialiserede på myrer generelt., Høj specialisering på myrer er imidlertid tilfældet i forskellige slægter af phorid fluer og i adskillige arter af hveps fra tre superfamilier: Chalcidoidea, Ichneumonoidea og Diaprioidea. B. V. bro .n og S. M. Philpott beskriver tre nye arter af Pseudacteonfluer med nogle detaljer om naturhistorien om myrflue-interaktionen og giver en nyttig taksonomisk nøgle til arten. Vellykket parasitisme ved phorider indebærer udnyttelse af multimodale stikord til at lokalisere og genkende værten. K. A. Mathis og S. M., Philpott gennemgå nogle vigtige komponenter i phorid biologi, og de forskellige strategier og metoder, som de tre mest almindelige phorid slægter angribende myrer (Apocephalus, Pseudacteon, og Neodohrniphora). Bortset fra deres direkte parasitære virkninger på myrer, phorid flyver også påvirke deres adfærd, og H.-Y. Hsieh og I. Perfecto undersøge konsekvenserne af parasitoid phorids på myrer og andre organismer, der interagerer med myrer., De fokuserer både på de forskellige mekanismer, der anvendes af myrer til at klare phorid parasitisme og på kompleksiteten af disse interaktioner gennem trækmedierede indirekte virkninger på andre trofiske niveauer. Endelig, i et forsøg på at forstå, hvordan parasitoider påvirke deres vært myrer fødesøgningsområde succes i en ef-ramme, der omfatter arter af forskellig kropsstørrelse og adfærdsmæssige dominans, E. B. Wilkinson og D. H. Feener Jr undersøge, hvordan habitat strukturelle kompleksitet påvirker fouragerings-adfærd af to arter af slægten Pheidole ved at interagere med parasitoider af slægten Apocephalus., Hymenopterous parasitoider af myrer udviser også en bred vifte af tilpasninger til at angribe sådanne potentielt farlige værter. Rapporter om parasitoid hveps forbundet med myrer er mange, men reel primær parasitoidisme er sjældent blevet bevist. J.-P. Lachaud og G. Prezre. – Lachaud gennemgår alle de tilfælde, for hvilke en sådan primær parasitoidisme er pålideligt etableret, hvilket giver en opdateret liste over mindst 138 arter fra 9 familier., De rapporterer nogle nye foreninger og fokuserer både på mangfoldigheden af disse parasitoid hveps og mangfoldigheden af de typer interaktioner, de har dannet med deres myrværter. Blandt disse hymenopteran parasitoider af myrer har eucharitid-familien været særlig under kontrol i de sidste tre årtier, især slægten Kapala, den mest almindelige i Neotroperne . A. A. V .s .ue. – ord Ord .e. et al. præsentere nyttige Naturhistoriske oplysninger om samspillet mellem en Kapala-art og værten ant Ectatomma ruidum i Colombia., Evaluering af virkningen af habitattype på eucharitid parasitisme, de rapporterer en markant højere forekomst af parasitisme i værtsmyrkolonier i skov sammenlignet med græsarealer.
infektion, påvirkning af myrer og biologisk kontrol
i adskillige anvendte undersøgelser af myreparasitisme er der lagt særlig vægt på måderne, hvorpå parasittryk kan påvirke mønstre i livshistorie hos myrværter. For eksempel kunne generalistiske entomopatogene svampe anvendes til biologisk bekæmpelse af skadedyrsmyrer som diskuteret af M. M. R. Ribeiro et al., i tilfælde af Beauveria bassiana og Aspergillus ochraceus mod græs-skæring ant Atta bisphaerica, en af de vigtigste skadedyr på græsarealer og afgrøder i Brasilien. Det er første gang, at A. ochraceus rapporteres at inficere Atta med en høj prævalens. Felteksperimenter er imidlertid nødvendige for at teste for deres virkning som biologisk kontrol. Patogener er vanskelige at identificere, fordi syge eller døende myrer straks fjernes fra reden eller forlader reden selv (se den nylige gennemgang af Shorter og Rueppell ). Nogle entomopatogene svampe er ant specifikke og Esp. Espadaler og S., Santamaria Revie.hvad der er kendt om taksonomi, naturhistorie og/eller økologi af ecto – og endoparasitiske svampe specialiseret på myrer i hele Holarctic regionen. Svampene, der betragtes i dette papir, viser en gradient af negative virkninger på værten, og deres specificitet synes ikke altid at være meget streng, da forskellige svampe er kendt fra en række værter (f.eks., Specificitet er tilsyneladende højere både i mutualistic basidiomycetous svampe dyrkes til fødevarer ved neotropical svamp, der vokser myrer af stammen Attini, og de specialiserede microfungal parasitter, som coevolved med disse foreninger og har en negativ virkning på svampen haver. Nylig forskning i dette spørgsmål har givet ny indsigt i coevolution, antibiotiske forsvarsmekanismer og adfærdsmæssige interaktioner inden for symbiotiske systemer. F. C. Pagnocca et al. samlet forskelligartet litteratur og præsentere en gennemgang af mikrofungi forbundet med bladskærende myrehaver, mens S. H., Yek et al. syntetiser vores nuværende forståelse af udviklingen af specialiserede parasitter i attine svamp havearbejde system. Ved hjælp af en modificeret version af Tinbergen fire kategorier af evolutionære spørgsmål til at strukturere deres gennemgang, at de fokuserer på udvikling, mekanisme, tilpasning og evolutionære historie og foreslå yderligere anvisninger for undersøgelser af denne symbiose.
forskellige andre organismer, ud over entomopatogene svampe, kan påvirke deres værters biologi., Bakterier af slægten Wololbachia er for eksempel kendt for at ændre deres værters reproduktive evner betydeligt og vise komplekse interaktioner med dem, som i nogle tilfælde har udviklet sig til symbiotiske foreninger. K. K. Ingram et al. Undersøg mulige parametre, der påvirker spredningen af Wololbachia-infektioner i en nyetableret population af Formica fusca. Deres resultater viser, at horisontal transmission af Wololbachia tilsyneladende er usædvanlig, og at der ikke er nogen markante fitnessforskelle mellem inficerede og ikke-inficerede kolonier., Dette er en yderligere illustration af Wololbachias komplekse rolle i myrer, som endnu ikke er forklaret (se ). Myrer kan også tjene som værter for en række interne eller eksterne parasitære nematoder fra flere familier med mere eller mindre komplekse livscyklusser. Forskellige entomopatogene nematoder som Steinernema og Heterorhabditis er blevet foreslået at kontrollere myrer gennem inundative applikationer. Den nuværende viden om forekomst, systematik, livshistorie og patologi af alle beskrevne nematoder forbundet med formicider er opsummeret af G. Poinar Jr., gennem en rigt illustreret gennemgang. Bortset fra at inkludere en simpel nøgle til den højere ta .a af ant-inficerende nematoder, identificerer han de store huller, der findes i vores forståelse af dette meget interessante system.
brug af ant parasitter som et middel til biologisk bekæmpelse har været hårdest undersøgt i forhold til en af de vigtigste skadedyr i den Nye Verden, de importerede brand myrer (Solenopsis). Fokus deres gennemgang på forskningsprogrammer, der er blevet gennemført over 25 år i deres laboratorium, J. Briano et al., give et bredt panorama af naturlige fjender af brand myrer (microsporidia, nematoder, vira, phorid fluer, eucharitid hvepse, myrmecolacid strepsipteran, og social-og parasitære myrer). De opsummerer offentliggjorte oplysninger og inkluderer mange komplementære upublicerede observationer. Blandt disse naturlige parasitter gives et mere specielt fokus af S. M. Valles om forskningen på vira gennem en samling af litteraturen om fire ant-vira og en gennemgang af egenskaberne hos tre bestemte vira, der inficerer S. invicta., Det er værd at bemærke, at virus var ukendt i nogen ant arter, før den første opdager af Valles og kolleger i 2004 , og dette emne vil helt sikkert være et centralt spørgsmål i brand myrer-kontrol-programmer i fremtiden. Endelig evaluering af brugen af Pseudacteon parasitoid fluer som potentielle biologiske bekæmpelsesmidler af invasive Solenopsis brand myrer er kritisk og udtømmende anmeldt af L. W. Morrison., Lyden konklusioner af denne undersøgelse om realiteterne af biologisk bekæmpelse af brand myrer ved phorid flyver modsætning til det meste af den litteratur om dette emne, og understrege nødvendigheden af et batteri af supplerende naturlige fjender, i tillæg til udgivelsen af phorid fluer, for potentielt vellykket regulerende effekt på brand ant befolkninger. Dette peger på et behov for at investere mere indsats i undersøgelser af andre potentielle kontrolagenter.
flere og flere undersøgelser viser en fascinerende coevolution mellem parasitter og deres værter., En nøjagtig undersøgelse af dette emne vil give nyttige oplysninger til at forfine vores forståelse af både de involverede mekanismer og deres fylogenitiske og evolutionære komponenter. Med den voksende interesse for biodiversitet er vi klar over, at vi langt fra afslutter vores vurdering af eksisterende former for parasitisme. I betragtning af de stigende tab i biodiversitet som følge af omstrukturering af levesteder og klimatologiske ændringer er det presserende behov for at foretage sådanne varebeholdninger indlysende. Mikroorganismernes verden er en af de mest lovende. For eksempel G. Poinar Jr., 20.000 nematoder er blevet beskrevet, mens deres artsdiversitet er blevet anslået til at være så høj som 10 millioner, og selv om andelen af kendte arter forbundet med myrer er lav, er deres reelle antal helt sikkert meget mere imponerende end faktisk foreslået. En metagenomics tilgang vil være nyttig i fremtiden; det er allerede begyndt i honningbier og i termitter og er lige begyndt i myrer . Parasitter bidrager til at opretholde komplekse økosystemer og spiller en rolle i stabiliseringen af mutualismer som observeret i svampedyrkende myrer ., Deres rolle som en” top-do .n ” proces, strukturering af myresamfund og befolkninger, anses også for at være vigtig. Nogle forfattere , som Feener, foreslår, at samlingen af myresamfund formidles af parasitoider. Andre formoder, at parasitter og parasitoider kan være involveret i udviklingen af alternative reproduktive strategier såsom polygyny og/eller flere parring (polyandry), ved at inducere en forbedring i den genetiske mangfoldighed af arbejderne, der ville øge modstanden til parasitter og patogener (men se )., De seneste data om udviklingen af omfattende champignon organer, hjerner af hymenopteran insekter, selv tyder på, at det neurobiologisk ændringer, der er knyttet til evnen til organisatorisk og fysisk læring under host-find adfærd i parasitoider kan have tjent som preadaptations for det centrale sted at fouragere i sociale hymenopterans . Myrer (og mere generelt sociale insekter) og deres parasitter er en usædvanlig model., I de næste år vil flere undersøgelser, der undersøger deres komplekse interaktioner fra alle mulige vinkler og forsøger at bringe en mere global vision om, hvordan et sådant evolutionært vigtigt forhold fungerer, helt sikkert udgøre et udfordrende og fascinerende mål for os og mange kolleger.
anerkendelser
gæstredaktørerne vil gerne takke alle de forfattere, der accepterede at deltage i udfordringen med at give anledning til dette særlige nummer. Særlig tak skyldes de mange dommere, der generøst hjalp os med at gøre dette særlige problem muligt., Vi er også taknemmelige for Tomer C .ac .kes både for hans nyttige råd og nyttige forslag til et tidligere udkast til dette papir og til engelsk forbedring.
Jean-Paul Lachaud
Alain Lenoir
Volker Witte
Leave a Reply