mieren verzamelen en beschermen collectieve hulpbronnen en leven, met uitzondering van nomadische soorten, in een nest dat wordt beschouwd als een van de grondslagen van de evolutie van eusocialiteit. Middelen en/of beschermende diensten van mierenkolonies worden op verschillende manieren geëxploiteerd door een verbazingwekkende verscheidenheid aan andere organismen die als gasten en / of parasieten optreden: virussen, bacteriën, schimmels, sporozoa, amoebe, ciliaten, nematoden, trematoden, cestoden, weekdieren, diplopoden, schaaldieren, mijten, spinnen en een grote verscheidenheid aan parasitaire of parasitoïde insecten., Dergelijke verenigingen kunnen verplicht of facultatief, permanent of Tijdelijk, schadelijk of gunstig voor de gastheer zijn. Vanwege de diversiteit van interacties, blijft een begrip van de aard van deze relaties en de mechanismen van integratie gebruikt door parasieten evenals de verdediging strategieën ontwikkeld door hun potentiële gastheer een uitdaging. Parasieten verhogen zeker de specifieke selectiedruk op het fenotype van de kolonie, en ze kunnen ook de samenstelling en dynamiek van mierengemeenschappen bepalen., De afgelopen twee decennia is er een groeiende interesse geweest in de impact van parasieten op het fenotype van de kolonie, en hun rol in de ecologie en evolutie van hun gastheren. Ondanks het schijnbare belang van mierenparasieten, ontbreekt gedetailleerde kennis, bijvoorbeeld over hun diversiteit en overvloed of selectiedruk die door parasitisme op gastheer reproductieve strategieën wordt opgelegd.parasitisme bij mieren heeft de afgelopen twee eeuwen de aandacht getrokken van talrijke wetenschappers (zie de talrijke publicaties over dit onderwerp van auteurs als E. W. Janson, A. Forel, C. Janet, E. Wasmann, H., Viehmeyer, J.-J. Kieffer, K. Escherich, W. M. Wheeler, H. St.J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, D. Kistner, U. Maschwitz, en P. Schmid-Hempel onder anderen). Sinds de synthese van Kistner in 1982 en van Schmid-Hempel in 1998 is slechts één volledig overzicht gepubliceerd (maar zie ook voor sociale parasieten) en ondanks de accumulatie van veel informatie in de laatste decennia is dit betekenisvolle onderwerp lange tijd niet in een specifiek nummer samengebracht., Dit speciale nummer kan natuurlijk niet alle mogelijke mierenparasieten behandelen, maar het onderzoekt een breed scala aan soorten: virussen, bacteriën, schimmels, nematoden, zilvervissen, vliegen, vlinders, kevers, spinnen, wespen en mieren zelf., Het is verdeeld in twee hoofdonderdelen: (1) gedrags-en ecologische aspecten van parasitisme, waarin bestaande associaties worden beoordeeld en besproken, enkele nieuwe associaties worden beschreven, en sommige concepten opnieuw worden geanalyseerd in een meer up-to-date integratieve visie; (2) infectie, impact op mieren en biologische bestrijding, waarin bijzondere inspanningen zijn gedaan om zowel een analytisch overzicht van het experimentele materiaal daadwerkelijk beschikbaar en een voorstel van richtlijnen voor toekomstig onderzoek over het onderwerp.,
gedrags-en ecologische aspecten van parasitisme
talrijke soorten profiteren van de aanvoer van andere organismen en cleptobiose, een vrij algemeen verschijnsel onder dieren, komt ook voor op kosten van mieren. M. D. Breed et al. bekijk Concepten gerelateerd aan voedsel stelen in sociale insecten, onderscheid cleptobiose van sommige gerelateerde fenomenen, en plaats deze kennis in ecologische en evolutionaire contexten., In de meeste gevallen hangt het succes in het parasiteren van mieren grotendeels af van de mate van gelijkenis met de gastheer, die aanzienlijk varieert tussen de diverse mimetische parasieten gevonden in mierengemeenschappen. Verschillende morfologische, gedragsmatige en / of chemische aanpassingen laten cleptoparasieten toe om mieren afweermechanismen te misleiden. Meer in het bijzonder het gebruik van de termen die de chemische gelijkenis beschrijven tussen de cuticulaire chemische profielen van parasieten en die van hun gastheren, C. von Beeren et al., geef een overzicht van gevallen met betrekking tot adaptieve chemische gelijkenis en stel een terminologie voor die meer consistent is met die in de biologie wordt gebruikt: “chemische crypsis” wanneer de operator (de gastheer) de nabootsing niet detecteert als een discrete entiteit en “chemische Maskerade” wanneer de operator de nabootsing detecteert maar deze verkeerd identificeert als een oninteressante entiteit.
de meldingen van adaptieve gelijkenis (visueel, morfologisch en/of chemisch) zijn verbazingwekkend talrijk., Spider-ant associaties, bijvoorbeeld, waarbij ofwel myrmecomorphy, myrmecofily of myrmecofagie, of een combinatie van de drie, zijn zeer gebruikelijk, en P. E. Cushing biedt een uitstekende update van haar belangrijke 1997 review met een welkome samenvatting van recente werk testen van de adaptationele betekenis van deze associaties. Bij spinnen wordt verondersteld dat myrmecomorfie meestal Batesiaanse nabootsing impliceert, maar een dergelijke veronderstelling is niet experimenteel aangetoond. X. J. Nelson levert het eerste bewijs dat salticide mier nabootsing echt Batesiaanse nabootsing is., Ze laat experimenteel zien dat het nabootsen van mieren wordt waargenomen door het roofdier en een beschermend effect heeft voor het nabootsen, en hoe een roofzuchtige spin wordt beïnvloed door de mate van visuele gelijkenis van mieren nabootst met mieren.
onder de myrmecofielen zijn de Coleoptera waarschijnlijk de meest diverse groep. In sommige gevallen, verenigingen zijn bekend voor een lange tijd, maar de gedragsaanpassingen die de integratie van de parasiet toestaan blijven slecht bestudeerd. Door middel van een kwantitatieve analyse, E. Maurizi et al., laat zien dat het belonende gedrag, waarbij de loopkever Paussus favieri aantrekkelijke chemische stoffen levert aan zijn gastheer Peidole pallidula, een van de sleutelfactoren is voor acceptatie en volledige integratie in de mierenmaatschappij. Een andere manier om een gastheer te misleiden is door middel van aangeboren chemische nabootsing (sensu C. von Beeren et al.), waarbij een verandering in het chemische profiel van de parasiet in overeenstemming met de gastheernest geur. Dit is wat A. Lenoir et al., rapporteer voor een histeride en een staphylinide kever, die beide aphaenogaster senilis parasiteren, terwijl een zilvervis die dezelfde gastheer deelt slechts lage hoeveelheden gastheerkoolwaterstoffen vertoont, die waarschijnlijk passief worden verkregen. Na isolatie behouden de histeride kevers Sternocoelis hispanus hun koolwaterstofhoeveelheid, waaruit blijkt dat ze in staat zijn om ze te synthetiseren en hun profiel aan te passen aan de gastkolonie via directe contacten. Dit is de eerste demonstratie bij een myrmecofiele kever., In alle andere bestudeerde gevallen worden de koolwaterstoffen door de gastheer geleverd, zoals bijvoorbeeld in Malayatelura ponerophila, een kleptoparasitaire zilvervis van Leptogenys distinguenda . Verschillende soorten, zoals veel coccinellidae, beïnvloeden mieren indirect door hun predatie op trofobiotische Hemiptera. Mogelijk leidden frequente interacties met mieren ertoe dat sommige soorten myrmecofiel werden en chemische nabootsing gebruikten om dicht bij hun prooi te komen. A. Vantaux et al., geef een overzicht van de evolutie van myrmecophilous eigenschappen bij lieveheersbeestjes en bespreek vanuit een evolutionair perspectief zowel de kosten als de voordelen van myrmecofily en zelfs dieetverschuivingen naar myrmecofagie, die zich in een paar soorten voordeden. Ter vergelijking: de myrmecofagie op bladsnijdermierkoninginnen van mestkevers van het geslacht Canthon is een veel beter bekend fenomeen, ook al zijn gedragsstudies schaars. L. C. Forti et al. presenteren in hun grondige gedragsstudie veel details over hoe Canthon virens Atta queens aanvalt.,
naast hemipterans worden talrijke vlindersoorten mutualistisch geassocieerd met mieren, en soorten uit de familie van de Lycaenidae behoren tot de best bestudeerde soorten. Interessant, verenigingen veranderden ook in de richting van parasitaire interacties meerdere malen. K. Fiedler presenteert een uitgebreid overzicht van de gastheer mieren van parasitaire Lycaenidae en analyseert de macro-ecologische patronen die kunnen worden gerelateerd aan het gebruik van bepaalde mieren geslachten als gastheer., Zijn grootschalig onderzoek toont aan dat de mierengeslachten waarin vooral veel associatie met Lycaenidae voorkomt, ook meer kans hebben om als gastheer voor parasitaire soorten te dienen. Bij Lycaenidae zijn de associaties tussen het geslacht Maculinea en het mierengeslacht Myrmica zeker het meest onderzocht. F. Barbero et al. geef een overzicht van de aanpassingen die Maculinea vlinders gebruiken om te infiltreren en als parasieten te leven in Myrmica mierenkolonies, en meer in het bijzonder, gebaseerd op een synthese van recent onderzoek, hoe ze de akoestische communicatie van hun gastheren nabootsen., Enkele andere parasitaire vlinders zijn minder bekend, en L. A. Kaminski en F. S. Carvalho-Filho beschrijven en illustreren voor het eerst de onvolgroeide stadia van Aricoris propitia en onthullen de diversiteit van levenscycli in de nog raadselachtige vlinderfamilie Riodinidae.
een groot aantal parasitoïde soorten zijn gemeld in associatie met mieren, maar meestal is de ware aard van hun relaties slecht bekend en weinig soorten zijn echt zeer gespecialiseerd op mieren in het algemeen., Hoge specialisatie op mieren is echter het geval in verschillende geslachten van phoridevliegen en in talrijke soorten wespen uit drie superfamilies: Chalcidoidea, Ichneumonoidea en Diaprioidea. B. V. Brown en S. M. Philpott beschrijven drie nieuwe soorten Pseudactevliegen met enkele details over de natuurlijke geschiedenis van de mierenvlieg interactie en bieden een nuttige taxonomische sleutel tot de soort. Het succesvolle parasitisme door phorids impliceert gebruik van multimodale signalen om de gastheer te lokaliseren en te erkennen. K. A. Mathis en S. M., Philpott review een aantal belangrijke componenten van phorid biologie, en de verscheidenheid van strategieën en aanwijzingen gebruikt door de drie meest voorkomende phorid geslachten aanvallende mieren (Apocephalus, Pseudacteon, en Neodohrniphora). Afgezien van hun directe parasitaire effecten op mieren, phorid vliegen ook van invloed op hun gedrag, en H.-Y. Hsieh en I. Perfecto review de impact van parasitoïde phorids op mieren en andere organismen die interageren met mieren., Ze richten zich zowel op de verscheidenheid van mechanismen die door mieren worden gebruikt om phorid parasitisme aan te pakken als op de complexiteit van deze interacties door trait-gemedieerde indirecte effecten op andere trofische niveaus. Tot slot, in een poging om te begrijpen hoe parasitoïden het foerageer succes van hun gastheer mieren beïnvloeden in een gemeenschapskader waarbij soorten van verschillende lichaamsgrootte en gedragsdominantie betrokken zijn, onderzoeken E. B. Wilkinson en D. H. Feener Jr.hoe habitat structurele complexiteit het foerageergedrag van twee soorten van het geslacht Peidole beïnvloedt door interactie met parasitoïden van het geslacht Apocephalus., Hymenoptereuze parasitoïden van mieren vertonen ook een breed scala aan aanpassingen om dergelijke potentieel gevaarlijke gastheren aan te vallen. Meldingen van parasitoïde wespen geassocieerd met mieren zijn talrijk, maar echte primaire parasitoidisme is zelden bewezen. J.-P. Lachaud en G. Pérez-Lachaud geven een overzicht van alle gevallen waarvoor een dergelijk primair parasitoidisme betrouwbaar is vastgesteld en geven een bijgewerkte lijst van ten minste 138 soorten uit 9 families., Ze rapporteren enkele nieuwe associaties en richten zich zowel op de diversiteit van deze parasitoïde wespen als op de diversiteit van de soorten interacties die ze hebben gevormd met hun mierenhosts. Onder deze Hymenoptera parasitoïden van mieren is de eucharitide familie in het bijzonder onder de loep genomen voor de laatste drie decennia, met name het geslacht Kapala, de meest voorkomende in de Neotropics . A. A. Vásquez-Ordóñez et al. presenteren nuttige natuurlijke geschiedenis informatie over de interacties tussen een Kapala soort en de waardmier Ectatomma ruidum in Colombia., Bij het evalueren van het effect van habitattype op eucharitide parasitisme, melden ze een significant hogere prevalentie van parasitisme in gastmierkolonies in bossen in vergelijking met graslandhabitat.
infectie, Impact op mieren en biologische bestrijding
in talrijke toegepaste studies naar parasitisme van mieren is specifieke aandacht besteed aan de manieren waarop parasitaire druk patronen in de levensgeschiedenis van mieren gastheren kan beïnvloeden. Bijvoorbeeld, generalistische entomopathogene schimmels kunnen worden gebruikt in de biologische bestrijding van ongedierte mieren zoals besproken door M. M. R. Ribeiro et al., in het geval van Beauveria bassiana en Aspergillus ochraceus tegen de grasmier Atta bisphaerica, een van de belangrijkste plagen van weilanden en gewassen in Brazilië. Het is de eerste keer dat A. ochraceus Atta infecteert met een hoge prevalentie. Veldexperimenten zijn echter noodzakelijk om hun effect als biologische bestrijding te testen. Ziekteverwekkers zijn moeilijk te identificeren omdat zieke of stervende mieren onmiddellijk uit het nest worden verwijderd of het nest zelf verlaten (zie de recente review door Shorter en Rueppell ). Sommige entomopathogene schimmels zijn mierenspecifiek en X. Espadaler en S., Santamaria review wat bekend is over de taxonomie, natuurlijke historie en / of ecologie van ecto – en endoparasitaire schimmels gespecialiseerd op mieren in de hele Holarctische regio. De schimmels die in dit artikel worden overwogen vertonen een gradiënt van negatieve effecten op de gastheer, en hun specificiteit lijkt niet altijd erg streng te zijn omdat verschillende schimmels bekend zijn van een reeks gastheren (bijvoorbeeld Laboulbienna; formicarum wordt gehost door 24 mierensoorten die behoren tot 3 mierenstammen)., De specificiteit is blijkbaar hoger zowel in de mutualistische basidiomycetous schimmels gekweekt voor voedsel door neotropische schimmel-groeiende mieren van de stam Attini, en de gespecialiseerde micro-schimmel parasieten die samen met deze verenigingen en hebben een negatieve invloed op de schimmel tuinen. Recent onderzoek naar deze kwestie heeft nieuwe inzichten in coevolution, antibiotische afweermechanismen, en gedragsinteracties binnen symbiotische systemen verstrekt. F. C. Pagnocca et al. verzamelde diverse literatuur en presenteren een overzicht van de microfungi geassocieerd met blad-snijden mierentuinen, terwijl S. H., Yek et al. synthetiseren onze huidige kennis over de evolutie van gespecialiseerde parasieten van de attine schimmel tuinieren systeem. Met behulp van een aangepaste versie van Tinbergen ‘ s vier categorieën van evolutionaire vragen om hun beoordeling te structureren, richten ze zich op ontwikkeling, mechanisme, aanpassing en evolutionaire geschiedenis en suggereren verdere aanwijzingen voor het onderzoek van deze symbiose.
verschillende andere organismen, naast entomopathogene schimmels, kunnen de biologie van hun gastheren beïnvloeden., Bacteriën van het geslacht Wolbachia, bijvoorbeeld, zijn bekend om de reproductieve mogelijkheden van hun gastheren aanzienlijk te veranderen, waaruit complexe interacties met hen, die in sommige gevallen zijn geëvolueerd tot symbiotische associaties. K. K. Ingram et al. onderzoek mogelijke parameters die van invloed zijn op de verspreiding van Wolbachia-infecties in een pas gevestigde populatie van Formica fusca. De resultaten tonen aan dat de horizontale overdracht van Wolbachia blijkbaar ongewoon is en dat er geen duidelijke fitness verschillen zijn tussen geïnfecteerde en niet-geïnfecteerde kolonies., Dit is een extra illustratie van de complexe rol van Wolbachia bij mieren die nog niet is uitgelegd (zie ). De mieren kunnen ook als gastheren van een verscheidenheid van interne of externe parasitaire nematoden van verscheidene families met min of meer complexe levenscycli dienen. Verschillende entomopathogenic nematoden zoals Steinernema en Heterorhabditis zijn voorgesteld om mieren door inundative toepassingen te controleren. De huidige stand van kennis met betrekking tot het voorkomen, systematiek, levensgeschiedenis en pathologie van alle beschreven nematoden geassocieerd met formiciden wordt samengevat door G. Poinar Jr., door een rijk geïllustreerde recensie. Naast het toevoegen van een eenvoudige sleutel tot de hogere taxa van miereninfecterende nematoden, identificeert hij de grote hiaten die bestaan in ons begrip van dit zeer interessante systeem.
het gebruik van mierparasieten als middel voor biologische bestrijding is het zwaarst onderzocht in relatie tot een van de belangrijkste ongedierte in de nieuwe wereld, de geïmporteerde vuurmieren (Solenopsis). Het focussen van hun review op onderzoeksprogramma ‘ s die zijn uitgevoerd meer dan 25 jaar in hun laboratorium, J. Briano et al., geef een breed panorama van de natuurlijke vijanden van vuurmieren (microsporidia, nematoden, virussen, foride vliegen, eucharitide wespen, myrmecolacid strepsipteran, en sociale parasitaire mieren). Ze vatten gepubliceerde informatie samen en bevatten veel aanvullende, niet-gepubliceerde observaties. Onder deze natuurlijke parasieten wordt door S. M. Valles een meer speciale focus gegeven op het onderzoek naar virussen door middel van een compilatie van de literatuur over brandmiervirussen, en een overzicht van de eigenschappen van drie specifieke virussen die S. Invicta infecteren., Het is vermeldenswaard dat virussen onbekend waren in elke mierensoort vóór de eerste ontdekking door Valles en collega ’s in 2004 , en dit onderwerp zal zeker een centraal punt zijn in de controleprogramma’ s van vuurmieren in de toekomst. Ten slotte wordt de evaluatie van het gebruik van Pseudacteon parasitoïde vliegen als potentiële biologische bestrijders van invasieve solenopsis brandmieren kritisch en uitputtend beoordeeld door L. W. Morrison., De goede conclusies van dit overzicht over de realiteit van biologische bestrijding van brandmieren door phoridevliegen contrasteren met de meeste literatuur over dat onderwerp en benadrukken de noodzaak van een batterij van complementaire natuurlijke vijanden, in aanvulling op de vrijlating van phoridevliegen, voor potentieel succesvolle regulerende effecten op brandmierpopulaties. Dit wijst erop dat er meer moet worden geïnvesteerd in studies naar andere potentiële controlepersonen.
steeds meer studies tonen een fascinerende co-evolutie aan tussen parasieten en hun gastheren., Een nauwkeurig overzicht van dit onderwerp zal nuttige informatie verstrekken om ons begrip van zowel de betrokken mechanismen als hun fylogenitical en evolutionaire componenten te verfijnen. Met de groeiende belangstelling voor biodiversiteit realiseren we ons dat we nog lang niet klaar zijn met onze beoordeling van bestaande vormen van parasitisme. Gezien het toenemende verlies aan biodiversiteit als gevolg van de herstructurering van habitats en klimatologische veranderingen, is het duidelijk dat dergelijke inventarissen dringend noodzakelijk zijn. De wereld van de micro-organismen is een van de meest veelbelovende. Bijvoorbeeld, G. Poinar Jr., geeft aan dat zo ’n 20.000 nematoden zijn beschreven, terwijl hun soortendiversiteit is geschat op zo’ n 10 miljoen, en zelfs als het aandeel van bekende soorten geassocieerd met mieren is laag, hun werkelijke aantal is zeker veel indrukwekkender dan eigenlijk gesuggereerd. Een metagenomics benadering zal nuttig zijn in de toekomst; het is al begonnen in honingbijen en in termieten en is net begonnen in mieren . Parasieten dragen bij aan het behoud van complexe ecosystemen en hebben een rol in het stabiliseren van mutualismen zoals waargenomen bij schimmel-groeiende mieren ., Hun rol als een “top-down” proces, het structureren van ant gemeenschappen en bevolkingen, wordt ook als belangrijk beschouwd. Sommige auteurs , zoals Feener, suggereren dat de assemblage van mierengemeenschappen wordt gemedieerd door parasitoïden. Anderen vermoeden dat parasieten en parasitoïden betrokken kunnen zijn bij het ontstaan van alternatieve voortplantingsstrategieën zoals polygynie en/of meervoudige paring (polyandry), door een verhoging van de genetische diversiteit van de werknemers te veroorzaken die de resistentie tegen parasieten en pathogenen zou verhogen (maar zie )., Recente gegevens over de evolutie van uitgebreide paddenstoellichamen in de hersenen van Hymenoptera-insecten suggereren zelfs dat de neurogedragswijzigingen die verband houden met de capaciteit voor associatief en ruimtelijk leren tijdens het vinden van gastheer-gedrag bij parasitoã Den kunnen hebben gediend als preadaptations voor centrale plaats foerageren in sociale Hymenoptera . Mieren (en, meer in het algemeen, sociale insecten) en hun parasieten zijn een uitzonderlijk model., In de komende jaren zullen meer studies die hun complexe interacties vanuit alle mogelijke invalshoeken onderzoeken en proberen een meer globale visie te geven op het functioneren van zo ’n evolutionaire belangrijke relatie, zeker een uitdagend en fascinerend doel vormen voor ons en vele collega’ s.
Dankbetuigingen
De gastredacteuren willen alle auteurs bedanken die aan de uitdaging deelnamen om dit speciale nummer te geven. Bijzondere dank is te danken aan de talrijke scheidsrechters die ons royaal hebben geholpen om dit speciale nummer mogelijk te maken., We zijn ook Tomer Czaczkes dankbaar voor zijn nuttige adviezen en nuttige suggesties over een eerdere versie van dit document en voor de Engelse verbetering.
Jean-Paul Lachaud
Alain Lenoir
Volker Witte
Leave a Reply