A hangyák felhalmozódnak és megvédik a kollektív erőforrásokat, és a nomád fajok kivételével fészekben élnek, amely az euszocialitás fejlődésének egyik alapja. A hangyatelepek által nyújtott erőforrásokat és/vagy védelmi szolgáltatásokat sokféle módon hasznosítják a vendégként és/vagy parazitaként működő egyéb szervezetek csodálatos sokfélesége: vírusok, baktériumok, gombák, sporozoa, amőba, ciliátok, fonálférgek, trematodák, cestodes, puhatestűek, diplopodák, rákok, atkák, pókok, és sokféle parazita vagy parazitoid rovar., Az ilyen társulások kötelezőek vagy fakultatívak, állandóak vagy ideiglenesek, károsak vagy előnyösek lehetnek a fogadó számára. Az interakciók sokfélesége miatt továbbra is kihívást jelent ezeknek a kapcsolatoknak a jellege, a paraziták által használt integrációs mechanizmusok, valamint a potenciális gazdaszervezet által kidolgozott védelmi stratégiák megértése. A paraziták minden bizonnyal fokozzák a kolónia fenotípusára nehezedő specifikus szelekciós nyomást, és alakíthatják a hangya közösségek összetételét és dinamikáját is., Az elmúlt két évtizedben egyre nagyobb érdeklődés mutatkozott a paraziták kolóniafenotípusra gyakorolt hatása, valamint gazdáik ökológiájában és evolúciójában betöltött szerepük iránt. Annak ellenére, hogy nyilvánvaló jelentősége hangya paraziták, részletes ismeretek hiányoznak, például arról, hogy a sokszínűség és a bőség vagy szelekciós nyomás által kivetett parazitizmus fogadó reprodukciós stratégiák.
a hangyák parazitizmusa számos tudós figyelmét felkeltette az elmúlt két évszázadban (lásd E. W. Janson, A. Forel, C. Janet, E. Wasmann, H., Viehmeyer, J.-J. Kieffer, K. Escherich, W. M. Wheeler, H. St. J. K. Donisthorpe, W. M. Mann, C. Rettenmeyer, E. O. Wilson, B. Hölldobler, D. Kistner, U. Maschwitz és P. Schmid-Hempel többek között). A Kistner 1982-es és a Schmid-Hempel 1998-as szintézise óta csak egy teljes felülvizsgálat jelent meg (de Lásd még a társadalmi parazitákat is), és annak ellenére, hogy az elmúlt évtizedekben sok információ halmozódott fel, ezt az értelmes témát hosszú ideig nem hozták össze egy adott kérdésben., Ez a különleges kérdés természetesen nem terjed ki az összes lehetséges hangya parazitára, de számos fajt vizsgál: vírusokat, baktériumokat, gombákat, fonálférgeket, ezüsthalakat, legyeket, lepkéket, bogarakat, pókokat, darazsakat és magukat a hangyákat., Meg van osztva két fő részből áll: (1) viselkedési ökológiai szempontok parazita, amely a meglévő egyesületek vannak felül, majd megbeszéltük, néhány új szövetségek leírása, valamint az egyes fogalmak reanalyzed egy up-to-date integratív látás; (2) fertőzés hatása a hangyák, valamint a biológiai szabályozás, amely bizonyos erőfeszítések történtek, hogy biztosítják mind egy elemző vizsgálat a kísérleti anyag ténylegesen rendelkezésre állnak, valamint egy javaslatot, az iránymutatás, a jövőbeni kutatás a témában.,
a parazitizmus viselkedési és ökológiai vonatkozásai
számos faj kihasználja az egyéb organizmusok ellátását, és a kleptobiózis, amely az állatok körében igen gyakori jelenség, szintén a hangyák költségén fordul elő. M. D. Breed et al. tekintse át a társadalmi rovarokban az élelmiszer-lopáshoz kapcsolódó fogalmakat, megkülönböztesse a kleptobiózist néhány kapcsolódó jelenségtől, és helyezze ezt a tudást ökológiai és evolúciós kontextusba., A legtöbb esetben a parazitáló hangyák sikere nagymértékben függ a gazdaszervezethez való hasonlóság mértékétől, amely jelentősen eltér a hangya társadalmakban található különféle mimetikus paraziták között. A különböző morfológiai, viselkedési és/vagy kémiai adaptációk lehetővé teszik a kleptoparaziták számára, hogy becsapják a hangya védelmi mechanizmusait. Különösen azoknak a kifejezéseknek a használata, amelyek leírják a paraziták kutikuláris kémiai profiljai és gazdaszervezeteik közötti kémiai hasonlóságot, C. von Beeren et al., áttekintést adjon kapcsolatos esetek adaptív kémiai hasonlóság, valamint javaslatot tesz a terminológia több, összhangban az általánosan használt biológia: “vegyi crypsis”, ha az üzemben tartó (a házigazda) nem érzékeli a utánozni, mint egy különálló egység, illetve a “kémiai álarcosbál” ha az üzemeltető azt észleli, hogy a utánozni, de misidentifies, mint egy érdektelen személy.
az adaptív hasonlóság (vizuális, morfológiai és/vagy kémiai) jelentései elképesztően sokak., Spider-ant egyesületek, például, bevonásával vagy myrmecomorphy, myrmecophily vagy myrmecophagy, vagy kombinációja a három, nagyon gyakori, és P. E. Cushing kiváló frissítést az ő fontos 1997 felülvizsgálat egy üdvözlő összefoglaló a legutóbbi munka tesztelése adaptációs jelentősége ezeknek az egyesületeknek. A pókok között a myrmecomorphy általában Batéziai mimikriát foglal magában, de ezt a feltételezést kísérletileg nem bizonyították. X. J. Nelson az első bizonyíték arra, hogy a salticid hangya mimika valóban Batéziai mimika., Kísérletileg is megmutatja, hogy a hangya mimikriát a ragadozó érzékeli, védő hatással van a mimikára,és hogy a ragadozó pókot befolyásolja a hangya vizuális hasonlósága a hangyákkal.
a Myrmecophilok közül a Coleoptera valószínűleg a legváltozatosabb csoport. Bizonyos esetekben az egyesületek már régóta ismertek, de a parazita integrációját lehetővé tevő viselkedési adaptációk továbbra is rosszul tanulmányozottak. Mennyiségi elemzés révén, E. Maurizi et al., azt mutatják, hogy a jutalmazó viselkedés, amelynek során a földi bogár Paussus favieri nyújt vonzó vegyi anyagok a gazdaszervezet Pheidole pallidula, az egyik legfontosabb tényező az elfogadás és a teljes integráció a hangya társadalom. A gazda megtévesztésének másik módja a veleszületett kémiai mimikrián keresztül (sensu C. von Beeren et al.), amely a parazita kémiai profiljának változását vonja maga után a gazdafészek szagának megfelelően. Ez az, amit A. Lenoir et al., jelentés egy histerid és egy staphylinid bogár, mindkettő parazitizálja Aphaenogaster senilis, míg egy ezüsthal, amely ugyanazt a gazdaszervezetet mutatja csak kis mennyiségű gazdaszervezet szénhidrogének, amelyek valószínűleg szerzett passzívan. Az izolálás után a histerid bogarak, a Sternocoelis hispanus megtartják szénhidrogénmennyiségüket, megmutatva, hogy képesek szintetizálni őket, és közvetlen érintkezéssel a gazdatelephez igazítják profiljukat. Ez az első ilyen demonstráció egy myrmecophile bogárban., Az összes többi vizsgált esetben a szénhidrogéneket a gazdaszervezet biztosítja, például a Malayatelura ponerophila-ban, a Leptogenys distinguenda kleptoparazitikus ezüsthalában . Különböző fajok, mint sok kokcinellid, közvetetten befolyásolják a hangyákat a trofobiotikus Hemiptera-ra való ragadozásuk révén. Esetleg, gyakori interakciók hangyák led-egy faj lett myrmecophilous meg, hogy a kémiai mimika, hogy közel a zsákmányt. A. Vantaux et al., adjon áttekintést a myrmecophilus tulajdonságok alakulásáról a katicabogarakban, és evolúciós szempontból tárgyalja mind a myrmecophily költségeit, mind előnyeit, sőt az étrendi eltolódásokat a myrmecophagyra, amely néhány fajban történt. Összehasonlításképpen, a canthon nemzetség trágyabogarak által a levélvágó hangyák myrmecophagia sokkal jobban ismert jelenség, még akkor is, ha a viselkedési vizsgálatok szűkösek. L. C. Forti et al. jelen van az alapos viselkedési tanulmány sok részletet, hogyan Canthon virens támadások Atta queens.,
a hemipteránokon kívül számos pillangófaj kapcsolódik mutuálisan a hangyákhoz, a Lycaenidae családból származó fajok pedig a legjobbak közé tartoznak. Érdekes módon az egyesületek többször is megváltoztak a parazita kölcsönhatások felé. K. Fiedler átfogó áttekintést nyújt a parazita lycaenidák gazdahangyáiról, és elemzi azokat a makroökológiai mintákat, amelyek összefüggésben lehetnek bizonyos hangya nemzetségek gazdaszervezetként való használatával., Nagyszabású felmérése azt mutatja, hogy azok a hangya nemzetségek, amelyekben a lycaenidekkel való társulások különösen sokak, nagyobb valószínűséggel szolgálnak parazita fajok házigazdájaként. A lycaenidák közül a Maculinea nemzetség és a myrmica hangya nemzetség közötti asszociációk minden bizonnyal a legvizsgálatosabbak. F. Barbero et al. jelen áttekintés a kiigazítások által használt Maculinea pillangók, hogy beszivárog élni, mint a paraziták a Myrmica hangya kolóniák, különösen alapuló szintézis a legújabb kutatások, hogy utánozzák az akusztikus kommunikáció a házigazdák., Néhány más parazita lepke kevésbé ismert, és L. A. Kaminski és F. S. Carvalho-Filho először írja le és illusztrálja az Aricoris propitia éretlen szakaszait, és feltárja az életciklusok sokféleségét a még mindig rejtélyes pillangó családban, a Riodinidae-ban.
a hangyákkal kapcsolatban számos parazitoid fajról számoltak be, de leggyakrabban a kapcsolataik valódi jellege kevéssé ismert, és kevés faj nagyon specializálódott általában a hangyákra., Nagy specializáció hangyák azonban ez a helyzet a különböző nemzetségek a forid legyek, valamint számos faj darazsak három superfamilies: Chalcidoidea, Ichneumonoidea, Diaprioidea. B. V. Barna, S. M. Philpott leírni három új faj Pseudacteon legyek bizonyos részleteket a természetes történelem, a hangya-repülni interakció, valamint hasznos rendszertani legfontosabb, hogy a faj. A phoridák sikeres parazitizmusa magában foglalja a multimodális jelek felhasználását a gazdaszervezet megtalálásához és felismeréséhez. K. A. Mathis és S. M., Philpott áttekinti a phorid biológia néhány fontos összetevőjét, valamint a három leggyakoribb phorid nemzetség (Apocephalus, Pseudacteon és Neodohrniphora) által használt stratégiák és útmutatások sokféleségét. A hangyákra gyakorolt közvetlen parazita hatásuk mellett a forid legyek is befolyásolják viselkedésüket, a H.-Y. Hsieh és I. Perfecto pedig áttekinti a parazitoid foridoknak a hangyákra és más hangyákkal kölcsönhatásba lépő szervezetekre gyakorolt hatását., Mind a hangyák által a forid parazitizmus kezelésére használt mechanizmusok változatosságára, mind ezen interakciók összetettségére összpontosítanak a tulajdonság által közvetített közvetett hatások révén más trofikus szinteken. Végre, egy kísérlet arra, hogy megértsük, hogyan parasitoids befolyásolja a fogadó hangya táplálkozási siker a közösségi keretet érintő faj a test különböző méretű, illetve viselkedési dominancia, E. B. Wilkinson, valamint D. H. Feener Jr. vizsgálja meg, hogyan élőhely strukturális komplexitás befolyásolja a táplálkozási viselkedés a két faj, a nemzetség Pheidole kölcsönhatásban parasitoids a nemzetség Apocephalus., A hangyák Hymenopterous parazitoidjai számos adaptációt mutatnak az ilyen potenciálisan veszélyes házigazdák támadására. A hangyákkal kapcsolatos parazitoid darazsak jelentése számos, de a valódi elsődleges parazitoidizmust ritkán bizonyították. J.-P. Lachaud és G. Pérez-Lachaud minden olyan esetet áttekintenek, amelyre az ilyen elsődleges parazitoidizmus megbízhatóan létrejött, legalább 138 faj frissített listáját szolgáltatva 9 családból., Beszámolnak néhány új egyesületről, és mind a parazitoid darazsak sokféleségére, mind a hangya-házigazdákkal kialakított interakciók sokféleségére összpontosítanak. A hangyák hymenopteran parazitoidjai közül az eucharitid családot különösen az elmúlt három évtizedben vizsgálták, különösen a Kapala nemzetséget, amely a Neotropikumokban a leggyakoribb . A. A. Vásquez-Ordóñez et al. hasznos Természettudományi információkat mutat be a Kapala-fajok és a kolumbiai ectatomma ruidum gazdaszervezet közötti kölcsönhatásokról., Értékelése a hatása élőhelytípus eucharitid élősködés, ők jelentés lényegesen magasabb prevalencia az élősködés a fogadó hangya kolóniák woodland képest füves élőhely.
fertőzés, a hangyákra gyakorolt hatás és a biológiai kontroll
számos antipasitizmusra vonatkozó alkalmazott vizsgálatban különös figyelmet fordítottak arra, hogy a parazita nyomása milyen módon befolyásolhatja a hangya gazdaszervezetek élettörténetének mintáit. Például a generalista entomopatogén gombák felhasználhatók a kártevő hangyák biológiai szabályozásában, amint azt M. M. R. Ribeiro et al., Beauveria bassiana és Aspergillus ochraceus esetében a fűnyíró hangya Atta bisphaerica, Brazília legelőinek és növényeinek egyik legfontosabb kártevője. Ez az első alkalom, hogy A. ochraceus-ról számoltak be, hogy megfertőzi az Atta-t magas prevalenciával. Azonban terepi kísérletekre van szükség ahhoz, hogy biológiai kontrollként teszteljék hatásukat. A kórokozókat nehéz azonosítani, mert a beteg vagy haldokló hangyákat azonnal eltávolítják a fészekből, vagy maguk hagyják el a fészket (lásd a Shorter and Rueppell legutóbbi áttekintését). Egyes entomopatogén gombák hangyaspecifikusak és X. Espadaler és S., A Santamaria áttekinti az ecto – és endoparazitikus gombák taxonómiáját, természettudományát és/vagy ökológiáját, amelyek a holarktikus régióban hangyákra specializálódtak. A gombák venni ezt a papírt show értéke negatív hatása van a befogadó, a specificitás nem úgy tűnik, hogy mindig nagyon szigorú, mivel a különböző gombák ismert, számos hosts (pl., Laboulbienna; formicarum házigazdája 24 hangya fajok tartozó 3 formicine törzsek)., A specificitás nyilvánvalóan magasabb mind a Mutualista basidiomycetous gombákban, amelyeket az Attini törzs neotropikus gombatermesztő hangyái termesztenek, mind a speciális mikrogombás parazitákban, amelyek ezekkel az egyesületekkel együtt fejlődtek, és negatív hatással vannak a gomba kertekre. A legújabb kutatások ebben a kérdésben nyújtott új betekintést coevolution, antibiotikum védelmi mechanizmusok, viselkedési kölcsönhatások belül szimbiotikus rendszerek. F. C. Pagnocca et al. a levélvágó hangya-kertekhez kapcsolódó mikrofungiák áttekintése, míg az S. H., Yek et al. szintetizáljuk jelenlegi megértésünket az attine gomba kertészeti rendszer speciális parazitáinak fejlődéséről. A Tinbergen négy evolúciós kérdéscsoportjának módosított változatát használva felülvizsgálatuk felépítéséhez a fejlődésre, a mechanizmusra, az alkalmazkodásra és az evolúciós történelemre összpontosítanak, és további irányokat javasolnak ennek a szimbiózisnak a vizsgálatára.
különböző más organizmusok, az entomopatogén gombák mellett, befolyásolhatják gazdáik biológiáját., A Wolbachia nemzetség baktériumairól például ismert, hogy jelentősen megváltoztatják gazdáik reproduktív képességeit, komplex kölcsönhatásokat mutatva velük, amelyek bizonyos esetekben szimbiotikus társulásokká fejlődtek. K. K. Ingram et al. vizsgálja meg a Wolbachia fertőzések terjedését befolyásoló lehetséges paramétereket egy újonnan létrehozott Formica fusca populációban. Eredményeik azt mutatják,hogy a Wolbachia horizontális átvitele látszólag ritka, és hogy a fertőzött és a nem fertőzött kolóniák között nincs jelentős különbség., Ez egy további illusztráció a Wolbachia összetett szerepéről a hangyákban, amelyet még nem magyaráztak meg (lásd ). A hangyák számos belső vagy külső parazita fonálféreg házigazdájaként is szolgálhatnak több, többé-kevésbé összetett életciklusú családból. Különböző entomopatogén fonálférgek, mint például a Steinernema és a Heterorhabditis, azt javasolták, hogy a hangyákat inundatív alkalmazásokon keresztül irányítsák. A formicidekkel kapcsolatos összes leírt fonálféreg előfordulására, szisztematikájára, élettörténetére és patológiájára vonatkozó ismeretek jelenlegi állapotát G. Poinar Jr. foglalja össze., egy gazdagon illusztrált felülvizsgálat. Amellett, hogy egy egyszerű kulcsot tartalmaz az hangyafertőző fonálférgek magasabb taxájához, azonosítja azokat a nagy hiányosságokat, amelyek e nagyon érdekes rendszer megértésében léteznek.
A hangya paraziták biológiai kontroll eszközeként történő alkalmazását a leginkább az új világ egyik legfontosabb kártevőjével, az importált tűzhangyákkal (Solenopsis) kapcsolatban vizsgálták. A felülvizsgálatukat olyan kutatási programokra összpontosítják, amelyeket laboratóriumukban több mint 25 éve végeztek, J. Briano et al., adjon széles panorámát a tűz hangyák természetes ellenségeiről (microsporidia, fonálférgek, vírusok, forid legyek, eucharitid darazsak, myrmecolacid strepsipteran, társadalmi parazita hangyák). Összefoglalják a közzétett információkat, és számos kiegészítő, nem publikált észrevételt tartalmaznak. Ezek közül a természetes paraziták közül S. M. Valles különös figyelmet fordít a vírusokkal kapcsolatos kutatásokra a tűz hangyavírusokról szóló szakirodalom összeállítása, valamint az S. invicta-t megfertőző három speciális vírus tulajdonságairól szóló áttekintés révén., Érdemes megjegyezni , hogy a vírusok semmilyen hangyafajban nem voltak ismertek, mielőtt Valles és kollégái 2004-ben először felfedezték volna, és ez a téma minden bizonnyal központi kérdés lesz a tűz hangyák ellenőrzési programjaiban a jövőben. Végül az L. W. Morrison kritikusan és kimerítően áttekinti a pseudacteon parazitoid legyek mint az invazív Solenopsis tűz hangyák lehetséges biológiai kontroll ágensei alkalmazásának értékelését., A hang következtetések a felülvizsgálat arról, hogy a valóság a biológiai védekezés a tűz a hangyák által phorid repül, ellentétben a legtöbb irodalom a témában, valamint hangsúlyozzák annak szükségességét, hogy az akkumulátor a kiegészítő természetes ellenségei, amellett, hogy a kiadás phorid repül, a potenciálisan sikeres szabályozó hatása tűzhangya lakosság. Ez arra utal, hogy több erőfeszítést kell befektetni más potenciális ellenőrzési ágensekre vonatkozó tanulmányokba.
egyre több tanulmány mutat lenyűgöző koevolúciót a paraziták és gazdáik között., A téma pontos felmérése hasznos információkat nyújt mind az érintett mechanizmusok, mind a filogenetikai és evolúciós összetevők megértésének finomításához. A biodiverzitás iránti növekvő érdeklődés miatt rájövünk, hogy messze nem zárjuk le a parazitizmus meglévő formáinak értékelését. Figyelembe véve az élőhelyek átalakulása és a klimatológiai változások következtében a biodiverzitás egyre növekvő veszteségeit, nyilvánvaló, hogy sürgősen szükség van ilyen készletek készítésére. A mikroorganizmusok világa az egyik legígéretesebb. Például G. Poinar Jr., azt jelzi, hogy mintegy 20 000 fonálférget írtak le, míg fajuk sokféleségét 10 millióra becsülték, és még akkor is, ha a hangyákkal kapcsolatos ismert fajok aránya alacsony, valódi számuk biztosan sokkal lenyűgözőbb, mint amit valójában javasoltak. A metagenomikai megközelítés a jövőben hasznos lesz; már megkezdődött a honeybees-ben és a termeszekben, és csak most kezdődik a hangyákban . A paraziták hozzájárulnak a komplex ökoszisztémák fenntartásához, és szerepet játszanak a mutualizmusok stabilizálásában, amint azt a gombatermő hangyák megfigyelik ., A “felülről lefelé” folyamatként betöltött szerepüket, a hangya közösségek és populációk strukturálását is fontosnak tartják. Egyes szerzők, mint Feener, azt sugallják, hogy a hangya közösségek gyűlését parazitoidok közvetítik. Mások azt gyanítják, hogy a paraziták és a parazitoidok részt vehetnek olyan alternatív reprodukciós stratégiák kialakításában, mint a polygyny és/vagy a többszörös párzás (poliandria), azáltal, hogy fokozzák a munkavállalók genetikai sokféleségét, ami növeli a parazitákkal és kórokozókkal szembeni rezisztenciát (de lásd )., A hymenopteran rovarok agyában a bonyolult gombatestek fejlődéséről szóló legfrissebb adatok azt is sugallják, hogy a parazitoidokban a gazdaszervezeti viselkedés során az asszociatív és térbeli tanulás képességéhez kapcsolódó neurobehaviorális módosítások előadóként szolgálhattak a társadalmi hymenopterans központi helytakarékosságához . A hangyák (és általánosabban a társadalmi rovarok) és parazitáik kivételes modell., A következő években több tanulmány vizsgálja a komplex interakciók minden lehetséges szögből próbál az, hogy egy globális látás működése egy ilyen evolúciós fontos kapcsolat, biztosan jelentenek kihívást, valamint lenyűgöző cél, nekünk pedig sok kollégák.
Köszönetnyilvánítás
a vendég szerkesztők szeretnék megköszönni az összes szerzőnek, akik elfogadták, hogy részt vesznek a különleges kérdés felvetésének kihívásában. Különös köszönet illeti a számos játékvezetőt, akik nagylelkűen segítettek nekünk, hogy ezt a különleges kérdést lehetővé tegyük., Szintén hálásak vagyunk Tomer Czaczkesnek mind hasznos tanácsaiért, mind hasznos javaslataiért a dolgozat korábbi tervezetével kapcsolatban, valamint az angol nyelv fejlesztéséért.
Jean-Paul Lachaud
Alain Lenoir
Volker Witte
Leave a Reply